41 份辣椒种质资源果形果色及其相关性状的聚类分析

白健君，郭咏梅，段旭东，郭妮妮，王军娥

（山西农业大学 园艺学院，山西 太谷 030801）

辣椒（Capsicum annuumL.），茄科辣椒属植物，又名彩椒、甜椒、菜椒、小米辣、簇生椒，是重要的蔬菜和调味品［1，2］。辣椒果实营养丰富，富含维生素C、糖类、蛋白质以及辣椒素等多种营养物质，在餐桌中占很重要的位置。中国辣椒年产量占世界总产量的50% 以上，播种面积和产值均居蔬菜首位［3］。辣椒品种繁多，果形、果色、株形等多种多样，特别是观赏辣椒既可供观赏又可供食用，随着我国人民生活水平的提高，观赏辣椒在观光生态农业、都市农业和家庭种植中都具有举足轻重的地位［3，4］。

国内外在辣椒的选种、引种、抗逆性、品质研究以及分子育种等方面均取得了较大的进展［4］。利用形态学评价方法并借助多元统计分析不仅简单、直观、实用，还可以从不同角度对植株的表型作较为全面客观的分析［4］。前人应用主成分分析、聚类分析、相关性分析以及通径分析进行了不同作物的品质、产量、品种、土壤养分等方面的评价［4～12］。蒋向辉等［9］采用形态学标记，运用谱系聚类分析方法对9 份观赏辣椒种质资源进行了植物学性状比较和遗传多样性研究，为观赏辣椒种质收集、鉴定、创新、合理利用和杂交育种中的亲本选配提供了科学依据。朱晓林等［10］以培育的29 份无限生长型番茄为材料，采用相关性、通径与主成分为主的评价方法从番茄内在品质与外在特征等方面综合分析其12 个农艺性状指标，为番茄品种选育提供了一定的理论指导。王丹丹等［11］对来自不同地区的14 个辣椒品种的11 个农艺性状进行了相关性分析、主成分分析和聚类分析，筛选出了适宜石家庄地区早春塑料大棚栽培的辣椒品种。Lawali 等［12］对尼日利亚西北部的10 种高粱（双色高粱）进行了评估，确定了与生物质量改善直接相关的高粱特征之间的相关性，为传统育种方案的选择奠定了基础。

本试验对41 份辣椒种质资源依据果形和果色进行了分类，并对其主要的农艺性状进行了相关性分析和聚类分析，旨在对现有辣椒种质资源的表型特征进行分析，为今后辣椒的果形分类、选种以及应用提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为山西农业大学园艺学院保存的41份辣椒种质，主要包括已经纯化的自交系材料、部分杂交种资源材料以及从其它地方引进的材料，见表1。

表1 供试辣椒材料Table 1 Test pepper materials

1. 2 试验设计

试验在山西农业大学园艺学院完成。2019 年2 月播种，采用穴盘育苗方式；2019 年5 月定植于园艺站试验地，进行正常的栽培管理。采用随机区组排列，3 次重复，每个小区定植18 株，株距30 cm，行距50 cm。试验地光照充足，栽培管理措施和水肥条件均相同，病虫害防治按常规条件进行。

1. 3 测定指标及方法

1. 3. 1 农艺性状

根据李锡香［13］《辣椒种质资源描述规范和数据标准》，采用目测的方法对辣椒的25 个表型指标进行观察记录，主要包括：子叶颜色、下胚轴颜色、株型、分枝性、主茎色、茎茸毛、叶形、叶色、叶缘、叶面茸毛、叶面特征、花冠颜色、花药颜色、花柱颜色、花柱长度、花梗着生状态、青熟果色、果面棱沟、果面光泽、果面特征、果肩形状、果顶形状、果脐附属物、果基部宿存花萼和老熟果色，并于定植后至开花前进行株高、株幅、叶长、叶宽、叶柄长的观测记录。数据每两周进行一次记录，每个品种随机取5 株进行测量，取平均值。

1. 3. 2 果形指标

分别取生长期为10、30、40、50 d 的果实进行观测，测定指标包括：果实横径、果实纵径、单果重、果梗长度、果肉厚、心室数、胎座大小、外果皮厚薄、果肩形状和果顶形状。单果质量用电子天平称量（精度为0. 000 1 g），果实横径、果实纵径、果梗长度、果肉厚用游标卡尺测量（精度为0. 01 mm），其余指标根据李锡香［13］的《辣椒种质资源描述规范和数据标准》采用目测法进行观测。每个品种随机取5 株上的5 个辣椒果实进行测量，取平均值。

1. 4 数据分析

所有测定数据采用Microsoft Excel 2019 进行统计。先对辣椒种质资源进行了果色分析及果形的分类，然后对表型进行变异系数和相关性分析，并对所测的10 个与果形相关的指标进行聚类分析；根据李锡香［13］《辣椒种质资源描述规范和数据标准》对测定数据进行标准化处理，用软件IBM SPSS Statistics 26 进行数据整理，采用可变类平均法进行聚类分析，种质指标间的距离为欧氏距离（D）。

2 结果与分析

2. 1 辣椒种质资源主要农艺性状的变异

从表2 可以看出，33 个农艺性状的平均变异系数为57. 25%。其中，叶面绒毛的变异系数最大，达到360. 32%，其次为果脐附属物和茎绒毛，变异系数分别为148. 58% 和106. 67%。果肩形状和单果重的变异系数也均超过了90%，下胚轴颜色、花冠颜色、花柱颜色、花梗着生状态、果面棱沟、果顶形状、外果皮厚薄、商品果纵径、果肉厚的变异系数均超过了50%。果面光泽的变异系数最小，为0，说明供试材料的果面光泽都是一样的，没有变化，均为果面有光泽。以上试验结果分析表明：叶面绒毛、果脐附属物、茎绒毛、果肩形状、单果重、下胚轴颜色、花冠颜色、花柱颜色、花梗着生状态、果面棱沟、果顶形状、外果皮厚薄、果实纵径和果肉厚这些性状具有很好的多样性和较强的选择潜力。

表2 辣椒种质资源的变异Table 2 Variation of pepper germplasm resources

2. 2 辣椒种质资源的果形分类

对不同发育时期辣椒果实性状进行观测记录，并根据果形特征进行了分类（表3，图1）。现有的辣椒材料果形丰富，包含了风铃椒和螺丝椒在内的11 种果形。其中，包括O1、O3、O7 等品种在内的短锥形辣椒最多，有15 个品种，此类辣椒株型比较矮小，颜色鲜艳，可食用亦可观赏；其次为短羊角形和短牛角形的辣椒品种较多，此类辣椒株型相比于短锥形辣椒较高，果实肉质较厚，风味浓，辣味也足，宜食用；品种O24 及其变种O23 果形为线性，此品种辣椒果形为长线性，单果重量较大，果面光泽度好，辣味浓，品质佳，单株果数多，果面较硬，适合长途运输，亦鲜食和加工栽培，而且此品种辣椒栽培适应性广，属早中熟品种，抗病性良好，适合做生产用种；而果形较为特殊的O17（圆形）、O16（灯笼螺丝椒）和O26（风铃椒）株型适中且较紧凑，颜色鲜艳，品质良好，可观赏也可食用，观赏价值较高。

图1 辣椒果形Fig.1 Pepper fruit shape

表3 辣椒的果形分类Table 3 Fruit shape classification of pepper

2. 3 辣椒种质资源的果色变化

表4 记录了不同发育时期辣椒果实的果色变化，结果表明：在果实发育初期（膨大期）辣椒材料的果实颜色多呈现黄绿色、浅绿色、绿色和紫色，成熟期则多为鲜红或暗红色，少数品种在果实发育后期会变成橙黄色。在绿熟期果实颜色呈乳黄色、浅绿色、绿色和紫色，其中紫色辣椒因富含花青素而呈现紫色，此类辣椒营养较为丰富，观赏价值也极高。材料O12-3 在绿熟期极为特殊，它的果实颜色一半为紫色，一半为绿色，其形成原因有待进一步探究。在转色期（40 d 左右）所有辣椒材料的果实颜色均为橙色。通过观察记录辣椒材料在不同发育时期的果实颜色变化，可以看出辣椒材料具有丰富的果色。

表4 辣椒在不同发育时期的果色变化Table 4 Fruit color changes of peppers at different developmental stages

2. 4 辣椒种质资源主要农艺性状的相关性分析

表5 是辣椒种质资源主要农艺性状的相关性分析结果，可以看出每个性状均至少与2 个其它性状极显著相关。通过相关性可以构建一个基于性状的网络，分析发现：与果色和果形相关的性状不仅极显著相关的性状多，且位于依据相关性所构建网络的关键节点。子叶颜色、下胚轴颜色、主茎色、叶色、花冠颜色、花药颜色、花柱长度、果面棱沟和单果重是关键性状。

表5 辣椒种质资源主要农艺性状的相关性分析Table 5 Correlation analysis of main agronomic traits of pepper germplasm resources

与单果重显著相关的性状最多，达到13 个，覆盖了茎、叶、花、果及植株整体的形态性状，可以说植株的各个方面均间接影响着产量。单果重与果形相关的性状，包括果实横径（0. 839＊＊）、心室数（0. 691＊＊）、果肉厚（0. 622＊＊ ）、胎 座大小（0. 515＊＊）、果顶形状（0. 436＊＊）、果肩形状（0. 405＊＊）呈极显著相关，表明果形对于果实重量有极大的影响，间接影响着辣椒的产量。果形与果实纵径（0. 503＊＊）、分枝性（-0. 427＊＊）和子叶颜色（-0. 405＊＊）3 个性状呈极显著相关。

观测的8 个与颜色相关的性状，分别为子叶颜色、下胚轴颜色、主茎色、叶色、花冠颜色、花药颜色、青熟果色和老熟果色，与叶形、株型、果面特征、果面棱沟、花柱长度等性状极显著相关，且这8 个与颜色相关的性状之间也存在一定的相关性；调查的15 个与果形相关的性状（果面棱沟、果面特征、果肩形状、果顶形状、果脐附属物、果基部宿存花萼、心室数、胎座大小、外果皮厚薄、果实横径、果实纵径、单果重、果梗长、果肉厚和果形）与子叶颜色、主茎色、叶色、花冠颜色、花柱颜色等性状极显著相关。以上结果说明辣椒果形性状间存在着相关性，且辣椒材料的颜色性状和果形性状间也存在一定相关性。

2. 5 辣椒种质资源主要农艺性状的聚类分析

将统计到的辣椒种质资源主要农艺性状数据进行标准化处理后，使用类平均法进行聚类分析（图2）。由图2 可知：在欧式距离为3. 5 处可以将41份辣椒资源分为5 个组群：

图2 辣椒种质资源主要农艺性状的聚类分析谱系图Fig.2 The pedigree diagram of the cluster analysis of the main agronomic traits of pepper germplasm resources

第1 组群性状差异较大，包括O25、O31 等29 份辣椒材料，此群组辣椒材料多为短锥形、短羊角形以及短牛角形，株型直立或半直立，分支性较强，茎上有少许茸毛或无茸毛，青熟果色多为绿色或紫色，老熟果色为鲜红或暗红，外果皮较薄，果面光滑，果肩平直或钝圆，早中熟性，单果重量较轻。此类辣椒种质资源可食用，也有部分品种植株矮小，色彩艳丽，可做盆栽观赏。

第2 组群包括O26、O16 和O16-1 三份材料，包括螺丝椒和风铃椒。螺丝椒株型较直立，分支性较弱，茎上无茸毛，叶面微皱，花冠多为白色，青熟时为绿色，果面棱沟较为明显，果顶钝圆甚至凹陷，老熟时为鲜红（偶有变种呈现橙色），果实较大，坐果能力强，辣味浓品质较佳，宜食用；而风铃椒植株较大，茎干粗壮，分枝较强，冠幅可达1 m 以上，叶片绿色、卵形，叶柄长3～4. 8 cm，叶片长8～9 cm，每叶腋处着生一朵花，花为白色，果实奇特，果长5 cm 左右，灯笼型，果四周有不规则凹凸，中间突出如乳头状，单果重3. 5～6 g，幼果绿色，成熟后深红色，宛如一只只倒挂金钟，非常艳丽，单株结果数可达上百个。可观赏也可食用，观赏期达半年之久，属晚熟品种。

第3 组群有O20 和O24 两份材料，中早熟，长势强，株型紧凑，果实长线形，果面较皱，果色由绿色转鲜红色，光泽度好，果长10 cm 左右，果径1～2 cm，单果重10 g 左右，辣度较高，宜鲜食或做其他辣椒产品。

第4 组群包括O4、O5、O6 等6 份材料，此类辣椒长势强，株型较为紧凑，果面有浅棱沟，无果肩，果顶细尖，外果皮较薄，单果重2～3 g，果长4. 5～6. 0 cm，辣味浓，宜鲜食。

第5 组群只有O23 一个辣椒材料，此辣椒品种为O24 的变种，与O24 相比，叶色较深，花柱较短，果实更长。

3 讨论

农艺性状的鉴定和描述是种质资源研究最基本的方法与途径，具有直观、简便、易行、快速等特点［8］。相关性分析和聚类分析等多元分析方法能较好地处理大量复杂数据，并找出相关规律，特别是针对大量材料和多个农艺性状考察有优势，可以有效的指导育种工作［14，15］。

种质资源是遗传育种和杂交组合选配的基础，本试验对41 份辣椒种质资源的主要农艺性状进行了观测记录，并对其进行了变异系数分析，结果说明辣椒材料多个性状具有很强的多样性，可选择性较强，具有丰富的遗传变异，在杂交和自交育种时可着重关注这些性状，从而选择出优质、高产、可观赏性强的优良品种。同时，多个研究结果表明，在众多果实性状中单果重的变异系数都较大，说明其遗传最不稳定，易受环境影响。因此，在观赏辣椒的栽培及推广上应注意对环境田间的把控，尽量减少优良观赏性状的变异程度以提高果实的观赏价值［15～17］。

通过对辣椒品种发育时期果色和果形变化的观测记录，并对主要农艺性状进行了相关性分析和聚类分析，了解了各品种的表型特征，明确了各性状间的相关关系，也为性状的选择和育种方向的多元化提供了思路。在本试验农艺性状相关性分析中，果横径与单果重呈极显著正相关，单果重与果顶形状呈显著正相关，这与徐睿等［15］的研究结果一致；而果纵径与果梗长、果肩形状与果顶形状呈极显著正相关与林子翔等［18］的研究结果一致，但以上两位学者关于果实性状方面的研究中也存在一些研究结果与本试验略有不同，这可能与供试材料类型和栽培条件的差异有关。从整体来看，果纵径、果形指数、果梗长、果形和其他大部分性状指标呈负相关。因此，在果实优质品质选育时要考虑与目标性状呈负相关性状的指标对育种目标的影响。在聚类分析时，对主要农艺性状进行了系统分析，可以为辣椒的品种选育、栽培管理及其应用提供一定理论依据；从观赏角度讲，可以选择果色鲜艳、果形奇特的材料，如O1 颜色艳丽、植株矮小、成熟期较短、果期较长，可做盆栽观赏用；O26 果形奇特，宛如倒挂的金钟，可做观赏用，但成熟期较晚，种植时要考虑种植时间和气候条件；从食用角度讲，单株果数多、辣味浓的O4、O24、O16 等均宜鲜食或制作其他辣椒产品；从色素加工角度讲，O8、O27、O33等辣椒绿熟期时果实呈紫色，富含大量的花青素，其营养价值较高，亦可鲜食或进行色素加工。在新品种选育过程中，应根据育种目标，适当调控各主成分的大小，从而选育适合市场需求的优良品种。另外，41 份辣椒种质资源的聚类分析结果与其植物学分类存在一定关系，植物学分类是根据植物的特征、植物间的亲缘关系、演化的顺序对植物进行的分类，而聚类分析结果不仅综合考虑了这些辣椒材料的植物学特征，同时结合其果形、果色、观赏性、食用性等诸多特征进行聚类，属于园艺学分类，对辣椒材料的选育及应用具有重要的意义［19］。

本研究将辣椒果实依据其果色和果形进行系统分类，应用多元统计分析的方法对辣椒种质资源的主要农艺性状进行变异系数分析、相关性分析及聚类分析，较全面的对辣椒的主要农艺性状进行了描述与分析。然而，相关性分析只是一种反映各性状间的密切程度的分析方法，并不能真正反映各性状对辣椒是否存在直接作用，若想进一步评价各个性状对辣椒观赏性的贡献大小，则需要开展各个性状与观赏性之间的通径分析［20］。

4 结论

本研究分析了41 份辣椒种质资源的遗传多样性，结果表明：现有辣椒材料共有11 种果形，各辣椒材料在不同发育时期的果色变化也极为丰富；通过对变异系数进行分析，发现叶面绒毛、果脐附属物、茎绒毛、果肩形状、单果重、下胚轴颜色、花冠颜色、花柱颜色、花梗着生状态、果面棱沟、果顶形状、外果皮厚薄、果纵径和果肉厚的变异系数较高，说明其具有良好的遗传变异性；辣椒形态学性状间存在较高相关性，与果色和果形显著相关的性状多。此外辣椒材料与果形相关的性状之间、与颜色相关的性状之间存在着相关性，且辣椒材料的颜色性状和果形性状间也存在着相关性。