不同黑花生品种抗旱性状分析与综合评价

宁东贤，周红琴，赵玉坤*，杨丽萍

（1. 山西农业大学 小麦研究所，山西 临汾 041000；2. 临汾职业技术学院 生命科学系，山西 临汾 041000）

花生是重要的油料和经济作物［1，2］，因降水不均形成的季节性干旱是限制花生高产的主要气候因素之一［3～5］。在花生关键需水期如花针期和结荚期遭遇干旱可导致花生营养生长受阻、花针数减少、果针延迟入土，影响荚果形成，易产生秕果烂果，最终减少单株果数和单株果重，降低生物产量［6，7］。通过研究花生在干旱条件下形态、生理等指标的适应性变化规律［8～10］，借助生物统计学方法筛选出抗旱性较强的优良品种或种质资源［11～13］，可提高亲本选择效率，加快育种进程，对花生新品种适地推广及抗旱材料创制研究意义较大。黑花生，亦称富硒黑花生，与普通花生相比，其籽粒富含硒、锌等微量元素和多种氨基酸［14，15］，种衣提取食用色素可广泛应用于食品、药品行业［16，17］，产量与普通红衣花生相近，但其营养价值更高，商品性好，经济效益高，开发及加工利用前景广阔［18］，对我国种植业优化调整中作物种类布局有较好的借鉴意义。隶属函数法抗旱性评价可通过多性状的综合隶属度来评估品种的抗旱性，结果直观，避免单一性状（如产量等）评价的局限性，在常规作物抗旱品种筛选及种质鉴定方面应用较多［19～21］。因此，本研究以山西南部种植的12 个黑花生品种为材料，通过盆栽控水干旱试验，采用多性状隶属函数法综合比较、评价各品种的抗旱性，为黑花生旱作栽培及种质鉴选提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试黑花生品种（系）12 个，分别为赣花9 号、黑玉珍、晋花9 号、开农黑花生、临黑3 号、临黑5 号、平陆大黑粒、太谷绿宝黑、天府28、襄汾小黑、新乡农家黑、中花9 号，以V1～V12表示。

1. 2 研究方法

试验于2019 年5～10 月在山西省农业科学院小麦研究所试验基地进行。盆栽种植，盆规格为内径60 cm，深55 cm，盆底部垫15 cm 左右的泡沫层，花生田取土自然风干后，磨细过2 mm 网筛，每盆装土35 kg。 播种时间与大田一致，单粒穴播，每盆种1 个品种，20 穴，3 次重复。每品种设置2 组处理：对照组（CK），从黑花生出苗至生育期结束，正常供水，使土壤相对含水量维持在70%，每3 d 补水1 次；干旱组（DS），在黑花生出苗后进行干旱胁迫处理，人工控水自然干旱，保持土壤相对含水量在40%；2 组处理中的土壤相对含水量通过Takeme 土壤水分速测仪和铝盒烘干法对比确定，遇雨时用遮雨棚，试验处理持续至黑花生生育期结束。

参照花生区域试验性状记载标准，每盆选有代表性的黑花生6 株，定株标记，调查以下性状：①农艺性状：6 个，生育期（growth period，GP，d）、主茎高（stem height，SH，cm）、侧枝长（branch length，BL，cm）、总分枝数（total branching number，TBN，个）、结果分枝数（number of branches with pods，NBP，个）、单株果数（pod number per plant，PNP，个）；②经济性状：7 个，饱果率（full fruit rate，FFR，%）、出仁率（shelling percentage，SP，%）、单株生产力（pod yield per plant，PYP，g）、百果重（100-pod weight，PW，g）、百仁重（100-seed weight，SW，g）、每盆荚果产量（pod yield，PY，kg·hm-2）、每盆籽仁产量（seed yield，SY，kg·hm-2）。

在黑花生花针期选取2 组处理的功能叶（主茎倒三叶），用LI-6400 光合仪测定其净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr），所有品种的叶片光合参数测定在同一天早上9：30～11：30 之间完成。收获后，按照花生品质测定国家标准［22］，分别测定黑花生籽仁的粗蛋白含量（Crude protein，CP，%）、含油量（Oil content，OC，%），油酸含量（Oleic acid，OA，%）、亚油酸（Linoleic acid，LA，%）含量，并计算油亚比（O/L）。

1. 3 数据处理及评价方法

为消除各品种性状间固有差异，采用性状相对值进行抗旱性评价。各性状相对值=（旱地性状测定值/水地性状测定值）×100%。

1. 3. 1 抗旱性直接鉴定

参考兰巨生［23］的方法计算抗旱系数（DC）和抗旱指数（DI），以品种DC＞0. 70，DI＞0. 70 表示该品种抗旱性较强。

1. 3. 2 抗旱性间接鉴定

采用模糊数学中的隶属函数方法对各项测定指标进行抗旱性评价和鉴定。隶属函数值和综合抗旱能力D 值的计算公式：

公式（1）、（2）中μ(xi) 为各品种第i 个性状的隶属函数值，xi为某一性状指标的相对值，ximin和ximax分别为各品种第i 个性状相对值的最小值和最大值。若i 性状与抗旱性正相关，采用公式（1）计算，若为负相关则用公式（2）。公式（3）中ri为各品种第i 个性状指标与抗旱系数的相关系数值。

将各品种抗旱指标性状隶属函数值和综合抗旱能力D 值分为4 级进行评价。1 级的隶属函数值和D 值在0. 50 以上，属抗旱型；2 级在0. 45～0. 50之间，为较抗旱型；3 级在0. 40～0. 45 之间，属弱抗旱型；4 级在0. 40 以下，为不抗旱型。

1. 3. 3 数据分析

采用Excel2010 和SPSS24. 0 软件对测定数据进行整理和统计分析。

2 结果与分析

2. 1 不同黑花生品种抗旱性直接鉴定

黑花生抗旱性直接鉴定指数包括抗旱系数、抗旱指数和敏感指数，3 者均是通过产量单一性状公式计算得出，抗旱系数与敏感指数相反，抗旱指数是对抗旱系数的指数化处理。直接抗旱系数较高的黑花生品种（系）有：中花9 号＞临黑5 号＞赣花9号＞晋花9 号＞黑玉珍，较低的为：新乡农家黑、太谷绿宝黑、平陆大黑粒；而在抗旱指数中取值较高的黑花生品种（系）有：中花9 号＞临黑5 号＞襄汾小黑＞开农黑花生＞赣花9 号，因数据统计方法的不同与抗旱系数评价结果存在差异。敏感指数的各品种表现与抗旱系数相反，其值越大，抗旱性越差（表1）。

表1 不同黑花生品种抗旱性直接鉴定表Table 1 Direct identification of drought resistance in different black peanut varieties

2. 2 不同黑花生品种农艺经济性状抗旱隶属函数值及综合D 值鉴定

不同黑花生品种（系）13 个农艺经济性状的隶属函数值表现存在差异（表2）。在生育期性状上隶属函数得值较高的品种（系）有：太谷绿宝黑、晋花9号、中花9 号，单株生产力指标上隶属函数得值较高的品种（系）为：平陆大黑粒、太谷绿宝黑、开农黑花生、临黑3 号，而在荚果产量指标中则为：中花9 号、临黑5 号、赣花9 号，各性状隶属函数值最优和最差品种（系）各不相同。综合D 值代表的是13 农艺经济性状的综合抗旱性，取值较高的品种（系）有：中花9 号、晋花9 号和赣花9 号，抗旱性较差的有：平陆大黑粒和天府28。花生作为一种较耐旱作物，本试验中大部分黑花生品种（系）的D 值在0. 5 以下，结合普通花生已有研究结论［13］，说明黑花生的抗旱性整体要弱于普通红衣花生。

表2 不同黑花生品种农艺经济性状隶属函数值及综合D 值Table 2 Membership function value and synthetical D value of agricultural economic characters in different black peanut varieties

2. 3 不同黑花生品种生理品质性状抗旱隶属函数值及综合D 值鉴定

各生理品质性状抗旱隶属函数μ值随品种不同而存在差异（表3）。在生理性状中净光合速率指标抗旱隶属函数μ值最优和最差品种（系）分别为黑玉珍-晋花9 号，蒸腾速率指标则为晋花9 号-黑玉珍，正好相反，这可能与不同黑花生品种（系）的抗旱侧重性状有关。在油酸、亚油酸2 个指标中的μ值最优和最差品种（系）分别为：赣花9 号-临黑3 号、天府28-新乡农家黑，而油亚比指标则是平陆大黑粒-临黑3 号。生理和品质的抗旱隶属综合D 值要远小于农艺经济性状，说明通过农艺性状改良的品种（系）抗旱筛选的效率要高于生理品质抗旱改良选择。

表3 不同黑花生品种生理品质性状抗旱隶属函数值及综合D 值Table 3 Membership function value and synthetical D value of physiological quality characters in different black peanut varieties

2. 4 不同黑花生品种各性状抗旱权重及总D 值分析

利用各性状指标与抗旱系数的相关系数占总相关的比例来计算指标权重（表4），可知，农艺经济性状大部分性状的权重占比要高于生理品质指标。农艺经济性状与抗旱系数的相关性较大的5 个性状分别为：荚果产量＞籽仁产量＞主茎高＞单株生产力＞百仁重；生理品质性状与抗旱系数相关较大的3 个指标为：蒸腾速率＞净光合速率＞含油量；抗旱相关最高性状（荚果产量）是最低相关性状（油亚比）的24. 5 倍，各指标权重值变化与相关系数一致。

表4 不同黑花生品种各性状与抗旱系数的相关分析及指标权重Table 4 Correlation analysis with drought resistance coefficient and weight value in different black peanut varieties’characters

各性状隶属函数总D 值代表不同黑花生品种（系）的综合抗旱能力（表5），抗旱D 值较大的品种有：中花9 号＞晋花9 号＞赣花9 号＞临黑5 号＞黑玉珍，而综合抗旱性较差的品种为襄汾小黑、天府28、平陆大黑粒。通过D 值分析与直接抗旱系数鉴定结果存在差异，两种方法在抗旱性较好的3 个品种（系）中，排序第1、3 位的品种相同，第2 位品种则分别为晋花9 号和临黑5 号，相比抗旱系数直接鉴定方法，间接抗旱隶属函数D 值法更能全面地反映品种（系）的抗旱性。对不同黑花生品种农艺经济、生理、品质3 类性状的D 值与总D 值、抗旱系数进行相关分析（表6），D农经与D总、D农经与抗旱系数、D总与抗旱系数之间极显著相关（P＜0. 01），而D生理、D品质与D总、抗旱系数之间的相关性达不到显著水平（P＞0. 05），说明黑花生农艺经济性状对综合抗旱性的数据贡献要高于生理品质指标，在抗旱品种（系）筛选工作中应注重对农艺经济抗旱性状的选择，可有效提高育种效率。

表5 不同黑花生品种抗旱隶属函数总D 值及抗旱系数分析Table 5 Drought resistance synthetical D value and coefficient analysis in different black peanut varieties

表6 不同黑花生品种各类性状D 值和抗旱系数相关分析Table 6 Correlation analysis between traits D value and drought resistance coefficienint in different black peanut varieties

2. 5 不同黑花生品种直接及间接抗旱性评价分类

通过抗旱系数、抗旱指数、D 值大小可将12 个黑花生品种（系）分为4 类：1-抗旱型、2-较抗旱型、3-弱抗旱型、4-不抗旱型（表7）。3 种系数统计方法对黑花生分类结果存在差异：襄汾小黑在抗旱指数分类中为抗旱型，在抗旱系数分类中为弱抗旱型，在D 值分类中属不抗旱型；开农黑花生在抗旱指数分类中为较抗旱型，在抗旱系数和D 值分类中属弱抗旱型；通过抗旱系数和抗旱指数鉴定的不抗旱型品种（系）均包含在D 值分类不抗旱型类别中，且D值分类方法多鉴别出临黑3 号、襄汾小黑2 个综合抗旱性较差的品种（系），能较全面地反映出不同黑花生品种（系）的综合抗旱能力。

表7 不同黑花生品种直接和间接抗旱性评价分类表Table 7 Direct and indirect drought resistance evaluation classification table in different black peanut varieties

3 讨论

作物抗旱性是不同农艺、经济、生理、品质等性状综合作用的结果，微观遗传受复杂多基因数量性状控制，使用单一性状指标评价不能反映出品种抗旱性，且在不同品种间存在抗旱差异性［24，25］。于树涛［26］通过PEG 模拟干旱处理对30 份高油酸花生品种（系）进行多性状抗旱性鉴定，认为不同高油酸花生抗旱性与花生萌发期相对芽长/种长、相对发芽势、相对发芽指数、相对发芽率呈极显著正相关，与花生从苗期胁迫的全生育期相对主茎高、相对地上生物量鲜重、相对叶片鲜重及在土壤含水量为田间持水量的45%～50% 的相对侧枝长呈显著正相关。借助各性状指标的相对隶属函数值，筛选出抗旱高油酸花生品系S51 和抗旱敏感高油酸花生品系L42。刘永惠等［27］通过隶属函数方法和抗旱分级标准评价了15 份花生品种（系）的苗期抗旱性，结果表明，随着干旱胁迫处理时间的延长及胁迫处理浓度的升高，种子萌发受抑制程度增强，以幼苗发芽势、发芽率、发芽指数、胚根长、胚轴长、幼芽长、幼苗鲜/干重指标的隶属函数值筛选出4 份抗旱品种、3份中抗材料。隶属函数法等多元分析方法可以将多性状指标的综合信息通过函数计算表征出来，以各性状与抗旱系数的相关系数求解隶属函数值，按权重综合可得不同品种的抗旱隶属值，借此评价品种（系）抗旱性高低。

黑花生商品加工性及微量元素营养品质均较普通红衣花生要高。在其多性状抗旱性评鉴中，与抗旱系数等直接抗旱鉴定方法不同，隶属函数D 值法可综合农艺、经济、生理、品质等不同类型性状指标对黑花生不同品种（系）抗旱性作全面评价，是一种较为理想的抗旱性评价方法，其采用各性状指标水旱环境下的相对值进行隶属函数分析，消除了指标计算单位等对结果的影响，通过各性状与抗旱系数的相关性确定指标权重，代入隶属函数，可得各品种的抗旱性综合D 值，其值大小反映各品种（系）的抗旱性强弱。在干旱条件下，作物可通过主动协调光合、抗氧化、渗透调节等生理过程来抵御外界干旱胁迫［28，29］，其抗旱性与生理指标有较大关联性，而在本研究中，黑花生生理性状与抗旱系数的相关性要低于农艺经济性状，具体表现为C生理＜C品质＜C农经，这可能与黑花生农艺经济性状在干旱胁迫下的变化幅度要大于生理品质性状、干旱胁迫处理后各性状数据采用相对值标准化及不同生物统计学方法有关系，下一步研究应细化对干旱相关某类指标（如光合生理、加工品质等）的单独分析，完善作物抗旱性指标鉴选理论及方法。在黑花生抗旱育种工作中应侧重对农艺经济指标中抗旱关联度较高的指标进行筛选，以综合抗旱隶属D 值大小对不同黑花生品种的抗旱性进行评价，能较好的反映出各品种的综合耐旱性，这与前人抗旱性评价方法基本一致［30，31］，下一步应就隶属函数方法与主成分分析、灰关联度分析等多元统计分析方法在作物品种抗旱性评价上的应用进行比较分析，明确适用范围，构建多元抗旱评价函数体系。

4 结论

本研究中，与黑花生直接抗旱系数相关性较高的5 项指标有荚果产量、籽仁产量、主茎高、单株生产力和百仁重，均为农艺经济性状，而生理品质性状的抗旱相关性较小，在下一步黑花生抗旱育种工作中应侧重对这些指标进行筛选。同时，比较分析了12 个黑花生品种（系）的不同性状隶属函数值，并对各品种多性状抗旱综合D 值进行大小排序，据此将参试品种（系）分为4 类；相对于抗旱系数等方法的直接鉴定，隶属函数D 值方法筛选出综合抗旱性较强的4 个黑花生品种（系），晋花9 号、中花9 号、赣花9 号和临黑5 号，抗旱评价更为科学、准确，研究结果可为黑花生抗旱种质筛选及抗旱新品种推广提供理论参考。