两个荔枝品种的果实生长发育动态观察

李芳 刘耀婷 王祥和 李焕苓 王果 王家保

(1中国热带农业科学院环境与植物保护研究所 海南海口 571101;2海南大学热带作物学院 海南海口 570228;3海南省农科院热带果树研究所 海南海口 571100)

荔枝（Litchi chinensis Sonn.）为无患子科荔枝属常绿植物，是华南重要的经济果树作物，在热带农业产业中占有重要的地位［1］。海南是重要的早熟荔枝产区，妃子笑荔枝是主要的栽培品种［2］，其适应性强，易成花，不易落果，核小，味甜，可食率高，种植面积占荔枝总面积的90%以上。紫娘喜荔枝是原产于海南的特色品种，果大，丰产稳产性好，果皮色泽鲜艳，肉厚，耐贮藏［3-4］，近年栽培面积逐年增加。研究2个品种果实生长发育规律，可为果实品质调控技术研发提供依据。

妃子笑和紫娘喜荔枝为海南的主栽和辅栽荔枝品种，二者在成熟期、果实大小、果皮色泽、果肉的可溶性固形物含量（TSS值）和口感、种子发育等方面有较大的差别。在已有的报道中，对妃子笑荔枝果实发育动态的研究较为详细，果实发育各个阶段出现或者持续的时间与日生长温度有关［5］。果实生长型为初期缓慢、中期较快、后期缓慢且呈平缓的S型生长曲线［6-8］。果实发育初期，果皮中叶绿素和类胡萝卜素含量均高于花色素苷；随着果实成熟度增加，叶绿素和类胡萝卜素合成速率降低并逐步降解，花色素苷的合成速率加快，含量上升，果皮呈现出红色［8-10］。花色素苷的积累对果皮着色有着主导作用［11］，花色素苷/叶绿素的比值更能反应果皮着色程度［12］。而妃子笑荔枝成熟过程中，果皮中的叶绿素降解过程较缓慢，成熟时果皮为红中带绿［9］。对紫娘喜荔枝发育情况的研究较少。苏阳等［13］、陈嘉怡等［14］对紫娘喜荔枝果皮发育过程中K、Ca和Mg等矿质元素含量进行了研究，提出全Ca含量的提高有利于果皮着色、K抑制果皮着色的观点。2个品种荔枝果肉发育与果皮色泽发育的研究表明，妃子笑荔枝的果皮着色与果肉变甜是不同步的，而紫娘喜荔枝反之［11］。目前尚未见有关上述2品种果实发育详细对比研究的报道。

为了进一步研究2个品种果实的生长发育情况，本研究自荔枝盛花期结束后开始跟踪观察，详细记录了妃子笑和紫娘喜荔枝果实的生长状态，观测果型、单果重和果肉的可溶性固形物含量变化，分析成熟种子的萌发率。掌握2个品种果实发育动态规律，可为下一步研究荔枝果实品质发育和调节机制奠定基础，也有利于根据不同果实的发育阶段和特征提出果园管理调控措施，进而提高果实的产量和品质，发挥海南早熟荔枝产区的特色。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2020年2－6月在海南省农业科学院热带果树研究所永发科研示范基地进行。试验材料为妃子笑和紫娘喜荔枝。妃子笑荔枝每年3月开花，果实从坐果到完熟的总发育期大约为60 d。紫娘喜荔枝每年3月开花，果实从坐果到完熟的总发育期大约为90 d。每个品种选定长势基本一致的3棵树，每棵树在不同的方位选择7～10个枝条，每个枝条上选定1～2个生长状态基本一致的果，挂牌标记，用于动态测量。如果在观测过程中标记果实掉落，选择同一果穗上大小相近的果实来代替。

1.2 方法

1.2.1 指标测定

单株小区，3次重复。在荔枝盛花期结束后第10天开始观察。每隔7 d观查一次果实的发育情况，并用游标卡尺测量果实的纵径（从果蒂到果顶的距离），横径（垂直于腹缝线的最大距离）和侧径（平行于腹缝线的最大距离）；然后以选定的果实发育状态和大小为参照，从全园中随机选择20个果实带回实验室，用于测量单果重和可溶性固形物含量。待荔枝果实成熟后，取种子，用浮水法选择饱满的种子30粒，播种于泥炭土基质中，每隔4 d观测生根率和发芽率，每个品种3次重复。

1.2.2 数据处理

每个发育期荔枝果实样品均重复3次，结果以（平均值±标准差）来表示。数据统计分析使用SPSS 19.0软件，通过单向分组资料方差分析和Duncan法多重比较分析（p＜0.05）来研究各指标在时间上的动态变化趋势，通过t检验来研究同期2个品种在各指标上的差异显著性。采用Microsoft Excel 2016软件作图。

2 结果与分析

2.1 果实发育状态比较

2020年，妃子笑与紫娘喜荔枝的盛花期均出现在2月下旬。荔枝果实在谢花后出现幼果，初始果实中只观察到果皮和绿色的种子。果实发育先后经历小果（只有果皮和种子）、出现果肉（假种皮）、果肉增厚、种子着色、种子部分凹陷（妃子笑）、果肉完全包住种子、果皮着色、果肉（假种皮）进一步增厚和果实成熟的过程（图1）。所选择的盛花期一致的树上，妃子笑荔枝果实成熟需要66 d左右，紫娘喜荔枝果实成熟需要87 d左右。妃子笑荔枝果实各个生长状态所需要的时间较紫娘喜短，其中，妃子笑荔枝的果肉出现较紫娘喜荔枝早14 d，种子着色、果皮着色和成熟所需时间早21 d，果肉全部包住种子所需时间早28 d。

图1 果实生长发育状态

种子发育初期只见游离的胚乳，随后胚乳消失，显现出白色的幼胚。妃子笑荔枝的种子多属于焦核，在第45天种皮顶部开始凹陷，种子膨大速度减慢或者不再膨大；紫娘喜荔枝种子生长饱满。相比较于紫娘喜荔枝，妃子笑荔枝早熟的特性可能是果皮、果肉和种子多种生理特征共同作用的结果。

2.2 果实纵、横和侧径生长量比较

纵、横和侧径及果形指数属于果实的外观品质指标，是消费者对果实的第一印象。出现小果后，荔枝果实的纵、横、侧径持续增长，但增长规律不同（图2）。盛花后第10天起至果实成熟，果实的纵径呈“S”型曲线上升。妃子笑和紫娘喜荔枝果实的纵径分别经过31 d和38 d的快速生长后增速减慢，此后，发育期内，前者的纵径均极显著小于后者。发育中果实横径的增加几乎呈直线上升趋势，在成熟前1～2周增幅下降。妃子笑果实发育期内，除成熟期，其横径与紫娘喜果实无显著差异，或者极显著高于紫娘喜荔枝。妃子笑和紫娘喜荔枝果实侧径发育同样为直线上升趋势，果实侧径增幅分别在盛花后38和73 d下降。

图2 两个荔枝品种果实纵、横和侧径及果形指数的变化

荔枝果实果形指数的变化呈单峰型曲线，妃子笑荔枝的峰值出现在盛花后第17天，紫娘喜荔枝的出现在第38天。在盛花后17 d内，2个品种果实的果形指数基本一致；随后，紫娘喜荔枝的果形指数显著高于妃子笑荔枝；成熟采摘时，两者的果形指数基本一致，分别为1.14（妃子笑）和1.11（紫娘喜）。大果型紫娘喜荔枝果实生长发育周期长，横、纵和侧径较妃子笑荔枝有较多增长的时间；虽然2个品种成熟果实的尺寸有较大的差异，但果形指数基本一致，均大于1，说明2个品种荔枝果实纵横向发育的比例相似。紫娘喜荔枝果实大于妃子笑荔枝的原因在于：一方面果皮发育时间长；另一方面，盛花后一个月，紫娘喜荔枝果实纵径和侧径的增长速度高于妃子笑荔枝。

2.3 果实单果重增长量比较

果实生长发育过程中，妃子笑荔枝单果重增长趋势呈“S”型曲线，紫娘喜荔枝单果重增长趋势呈双“S”型曲线（图3）。根据上升幅度，妃子笑荔枝的单果重增加可以分为3个时期，初期为盛花后10～38 d，增加速度较慢；中期为盛花后38～59 d，快速生长；后期为采收前7 d，速度又有所减慢。紫娘喜荔枝单果重有2个快速上升的阶段，在盛花后第52～59天和第66～73天，最终约达57 g。紫娘喜荔枝单果重显著高于妃子笑荔枝的主要原因，在于紫娘喜荔枝有约3周的果实发育期，这期间，果实单果重急剧增加。

图3 两个荔枝品种果实单果重发育动态观测

2.4 果实可溶性固形物含量比较

可溶性固形物含量反映了果实的内在品质。盛花后24和38 d，妃子笑和紫娘喜荔枝果实分别出现果肉。果实发育过程中，妃子笑和紫娘喜荔枝果肉的可溶性固形物含量呈“S”型曲线增加。2个荔枝品种果肉的可溶性固形物含量从果肉出现开始缓慢上升，在生长的第14天至21天可溶性固形物含量均快速上升（图4）；接近成熟采摘前的1～2周，可溶性固形物含量增速平缓。妃子笑荔枝果肉的可溶性固形物含量始终高于紫娘喜荔枝。紫娘喜荔枝果实在果肉出现7 d时，可溶性固形物含量低于妃子笑荔枝；果实生长发育期间，二者的可溶性固形物含量增加趋势线中，斜率分别为0.2和0.3。

图4 两个荔枝品种果实果肉的TSS含量

2.5 成熟种子的发芽率

成熟的紫娘喜荔枝种子播种后很快长根并萌发，在播种后第2天即有种子生根，播种后第12天几乎达到100%的生根率（图5），第20天时接近100%的发芽率，第24天所有种子生根发芽。妃子笑荔枝的种子生根发芽较慢，直到第5天时才能够观察到生根的种子，第21天观测到发芽的种子；至播种后62 d，生根率接近37.57%，发芽率为30.16%（图6）；其中，有7.41%的种子只生根，未萌发生芽。紫娘喜荔枝具有大果核，种子饱满且发育完全，具有长成完整植株的能力；而妃子笑荔枝种子多为焦核，但是部分种子仍然具有萌发长成完整植株的能力，说明其具有发育完整的胚。

图5 两个荔枝品种成熟果实种子的生根率

图6 两个荔枝品种成熟果实种子的发芽率

3 讨论与结论

研究表明，荔枝果实发育过程中，种皮的发育程度决定了果皮的发育程度，而果皮的发育程度决定了全果的发育程度［15］。紫娘喜和妃子笑荔枝分别属于大、小果，两者单果重的增加趋势不一致。紫娘喜荔枝单果重增加趋势变化的分界点分别在盛花后第59天和73天，妃子笑荔枝的分界点在盛花后第52天，这几个时间点均与种子或者种皮的发育有关，荔枝果皮着色与种子全部变为褐色是同步发生的，说明荔枝种子的发育程度与果实发育程度呈正相关。而对荔枝生理落果的研究发现，胚的败育是导致落果的主要原因［16-17］。因此，是否存在种子中的激素及各种酶类物质调控荔枝果实发育的情况，需要进一步的研究验证。

荔枝果实的发育分为Ⅰ期和II期，I期以果皮与种皮生长为主，Ⅱ期以胚与假种皮（果肉）生长为主；II期又可再划分为IIa（胚为主）和IIb（假种皮为主）2个亚期［18］。从本研究的结果分析可知，2个荔枝品种果实的果型生长趋势与果肉和种子的生长趋势并不一致。盛花期38 d后，妃子笑荔枝果实横、纵和侧径增长速度减慢，而单果重快速增加，果肉快速生长，膨大至全部包住种子，可溶性固形物含量快速上升；种皮开始出现褐色，随后种子即开始凹陷，呈现败育的状态。盛花期73 d后，紫娘喜荔枝果实横、纵和侧径增幅减慢，此时对应单果重第二次快速增加的结束，果肉全部包住种子，种皮全部变成褐色。早在1983年，Huang等［19］即提出荔枝果实“先长皮后长肉”的观点，近年来，先后在桂味［15］、淮枝［18，20］、糯米糍［18］、妃子笑［6］等荔枝品种上得到验证。本研究的2个荔枝品种果实发育情况亦符合此规律。

妃子笑荔枝在海南属于早熟品种，紫娘喜荔枝为中晚熟品种，根据二者的果实发育规律，生产上可以依据果实发育特点采取相应的管理和调控措施，提早妃子笑荔枝的成熟期，发挥海南早熟荔枝产区的特色；在果实发育的早期和晚期采取措施，增加紫娘喜荔枝果实的横、纵径和单果重，继续发挥紫娘喜荔枝的大果特色优势。