大量元素缺乏对樟树幼苗生长的影响

刘新亮，戴小英，章 挺，吴巧花，江 斌，唐星林★

（1.江西省林业科学院·国家林业草原樟树工程技术研究中心，江西南昌330013；2.永丰县官山林场，江西 吉安331500）

樟树（Cinnamomum camphora(L.)Presl）为樟科（Lauraceae）樟属（Cinnamomum）常绿大乔木，自然分布于我国10°－34° N，88°－122° E区域，以江西、浙江、台湾、广东、福建、湖南等地区居多[1-2]。樟树是集药用、香料、油用、材用、园林景观及生态环境建设于一体的多用途树种，其根、茎、枝、叶中富含的精油，是重要的化学利用植物资源和天然的化工原料[3-5]。目前，国内外学者对樟树的研究主要集中在良种选育与引种、病虫害防治、林产化工、生理与抗逆性、生物技术等方面，关于樟树苗期的营养管理特别是元素缺乏生长的影响尚未见报道[6-9]。大量研究表明，当植物长期缺少某种矿质元素时，会出现生长减弱、植株矮小，叶片超微结构改变，叶绿素含量和光合能力降低等现象，严重时会降低产量和品质，甚至死亡[10-12]。有关植物营养元素缺乏症状已有许多报道，但不同植物的缺素症状具有较大的差别，对植物表现出的缺素症状进行正确的判断尤为重要。本试验采用特殊砂盆培养法开展樟树幼苗的N、P、K、Mg等不同营养元素缺乏的缺素试验，观测其营养缺乏症状及生长指标等相关数据，探究不同缺素处理对樟树幼苗生长的影响，以期为樟树的营养诊断和高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为半同胞家系，母树（株高15 m，胸径35 cm）位于江西省婺源县。采集的种子于2020年3月置于沙床催芽，于4月选取生长良好且均匀一致的樟树幼苗（苗高约8 cm，地径约1.3 mm），用水洗净根部后移植于高12 cm、口径13 cm的塑料花盆中。基质为河砂∶石英砂=4∶1，石英砂过80目筛，试验在江西省南昌市江西省林业科学院（28°44′N，115°49′E）大棚内进行。基质pH 5.5~5.6，有机质含量5.84 g·kg-1，全N 0.083 g·kg-1，全P 0.068 g·kg-1，全K 7.56 g·kg-1，有效N 2.48 mg·kg-1，有效P 3.26 mg·kg-1，有效K15.02 mg·kg-1。

1.2 试验设计

缺素试验共设置5个处理，分别为全素（CK）、缺N、缺P、缺K和缺Mg营养液5个处理，每个处理10株幼苗，3次重复。移苗后用去离子水和1/2全素营养液缓苗30 d，5月中旬进行缺素试验。用全素营养液和缺素营养液对樟树幼苗分别进行浇灌处理，缺素培养试验为12周，每7 d施营养液一次，每盆浇30 mL，处理后观测幼苗叶片和植株出现的各种症状。全素和缺素培养液按张志良等[13]的方法配制，具体配置详见表1。

表1 全素营养液与缺素营养液配方/mg·L-1Tab.1 Formula of total nutrient and deficient nutrient solution/mg·L-1

1.3 测定指标与方法

1.3 .1 苗高、地径测定

钢卷尺测量苗高，精确到0.1 cm，电子游标卡尺测量胸径，精确到0.01 cm。

1.3 .2 生物量测定

从不同处理中各选取6株长势一致的幼苗，从盆中取出，用自来水清洗后将叶片、茎枝和根系分开，称量鲜重。然后105℃杀青15 min，80℃烘干，称量干重。计算根生物量比=根重/植株总重，茎生物量比=茎重/植株总重，叶生物量比=叶重/植株总重，根冠比=根重/（叶重+茎重）。

1.3 .3 叶面积测定

各处理分别随机选取3株，利用LA-S植物叶片分析仪（万深，中国）扫描其叶片，运用系统获取叶片长度、宽度、叶面积等各项指标。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2016进行统计，采用SPSS 17.0进行方差分析，Duncan’s新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同缺素处理下樟树幼苗的症状表现

不同缺素处理下樟树幼苗的症状表现如表2所示。4种缺素处理中，缺N处理的症状出现较早，表现最为明显，缺素试验结束时叶片淡绿色，整株矮小，茎较细，长势较弱。其次是缺Mg处理，植株症状出现较早，新叶和成熟叶都出现了不同程度的症状。缺P处理植株的症状出现较为缓慢，缺K处理的症状表现不明显，症状多表现在新叶上。

表2 缺素处理下樟树幼苗的症状表现Tab.2 Symptoms of C.camphora seedlings under nutrient deficiency

2.2 缺素处理对樟树幼苗生长的影响

2.2 .1 缺素处理对樟树幼苗苗高、地径的影响

缺素处理对樟树幼苗苗高和地径生长的影响如图1所示。全素处理（CK）的苗高和地径净生长量均最大，不同缺素处理的苗高和地径净生长量均低于CK，且差异达到了显著水平（P<0.05）。各处理苗高净生长量从大到小依次是CK、缺K、缺P、缺Mg、缺N，N、P、K、Mg缺素处理的苗高净生长量分别为CK的30.16%、40.62%、53.15%、35.79%。各处理地径净生长量从大到小依次是CK、缺K、缺P、缺Mg、缺N，N、P、K、Mg缺素处理的地径净生长量分别为CK的24.87%、39.02%、44.66%、36.61%。就苗高和地径生长而言，缺N的植株受到的影响最大，其次是缺Mg处理，而缺K的植株受到的影响最小。这表明N素是限制樟树幼苗苗高和地径生长的主要影响因子。

图1 缺素对樟树幼苗苗高和地径净生长量的影响Fig.1 Effects of nutrient deficiency on net growth of height and ground diameter of C.camphora seedlings

2.2 .2 缺素处理对樟树幼苗生物量的影响

缺素处理对樟树幼苗生物量的影响如表3和表4所示。CK处理植株的生物量干重显著大于各缺素处理，且各处理间差异均达到了显著水平（P<0.05），各处理生物量从大到小依次为CK>缺K>缺P>缺Mg>缺N。CK处理的各组织鲜重、干重均最大，不同缺素处理的不同组织生物量均显著低于CK（P<0.05）。因此，缺素处理显著降低了樟树幼苗的生物量，而缺N植株的生物量受到的影响最大，其叶、茎、根各组织生物量均处于最低水平，其次是缺Mg处理，而缺K的植株受到的影响最小。这表明N素是限制樟树幼苗各组织生物量积累的主要影响因子。

表3 不同缺素处理对樟树幼苗叶、茎、根生物量的影响Tab.3 Effects of nutrient deficiency on leaf,stem and root biomass of C.camphora seedlings

表4 不同缺素处理对樟树幼苗生物量分配的影响Tab.4 Effects of nutrient deficiency on biomass allocation of C.camphora seedlings

就各组织生物量干重而言，CK处理的叶生物量比最小，为27.28%，各缺素处理的叶生物量比均高于CK，其中缺K、缺N、缺Mg与CK间差异达到了显著水平（P<0.05），缺Mg处理的叶生物量比最大，是CK的1.26倍，显著高于缺P处理（P<0.05）。缺N处理的茎生物量比最大，是CK的1.23倍，显著高于缺P、缺K、CK，与缺Mg处理间差异不显著（P<0.05）。CK的根生物量比最大，为50.78%，显著高于缺N和缺Mg处理，与缺P、缺K处理间差异不显著。缺Mg处理根冠比最小，为0.68，然后是缺N，CK对照最大，为1.03，缺P、缺K处理与CK差异不显著但均显著高于缺N、缺Mg处理（P<0.05）。缺Mg处理条件下的植株根生物量虽然大于缺N处理，但是二者之间差异并没有达到显著水平（P<0.05），且二者根生物量比和根冠比差异也不显著，而缺Mg处理条件下的植株叶和茎生物量均显著大于缺N处理，这说明Mg离子也是限制樟树幼苗根系生长的主要影响因子。

2.2 .3 缺素处理对樟树幼苗根系生长的影响

缺素处理对樟树幼苗根系生长的影响如图2所示。全素处理（CK）的主根长度和侧根数均最大，不同缺素处理的主根长度和侧根数均显著低于CK，但各缺素处理间差异不显著（P<0.05）。各处理的主根长度从大到小依次是CK、缺K、缺P、缺Mg、缺N，N、P、K、Mg缺素处理的主根长度分别为CK的58.17%、71.10%、72.02%、62.42%，虽然缺K处理植株主根均长较缺N处理高23.81%，但二者差异未达到显著水平（P<0.05）。各处理的侧根数从大到小依次是CK、缺K、缺Mg、缺N、缺P，各缺素处理间的侧根数差异并不明显。

图2 缺素对樟树幼苗主根长度和侧根数量的影响Fig.2 Effects of nutrient deficiency on the length of main roots and the number of lateral roots of C.camphora seedlings

2.2 .4 缺素处理对樟树幼苗叶数和叶面积的影响

不同缺素处理对樟树幼苗叶片生长的影响如表5所示。各处理的有效叶片数均不低于9片，与CK相比，不同缺素处理的有效叶片数量表现为一定程度的减少，但各处理间差异未达到显著水平（P<0.05）。经缺素处理后樟树幼苗的叶片长度、周长和叶面积均显著减小，各缺素处理间叶片长度、周长和叶面积虽然存在一定差异，但均未达到显著水平（P<0.05）。各处理中，缺N处理对樟树幼苗叶片长度、周长和叶面积影响最大，均处于最低水平，其叶片长度、周长和叶面积比CK分别减小了30.26%、22.65%、23.39%。虽然缺K处理叶面积较缺N处理高14.94%，但二者间差异并未达到显著水平。各处理间叶片宽度差异未达到显著水平（P<0.05）。

表5 不同缺素处理对樟树幼苗叶片生长的影响Tab.5 Effects of nutrient deficiency on leaf growth of C.camphora seedlings

3 结论与讨论

林木生长过程中，土壤中各种营养元素的丰缺及养分平衡状况直接影响着植物的生长发育，不同营养元素对林木的生长起着不同的作用，林木对不同营养元素的需求也各不相同[14]。植物的生长发育需要从土壤中吸收各种矿质元素。研究表明，营养元素过多或缺失均会导致苗木产生生理障碍，不同植物在不同发育阶段的缺素症状差别较大，通过对缺素症状的研究可以制定苗期施肥配方，提高营养养分利用率，对施肥方案的制定和优化具有重要意义[15-17]。本试验中，幼苗在缺N和缺Mg处理下表现出较强的缺素症状，均表现为叶片变黄、数量减少，植株矮小且生长较弱。缺P和缺K处理症状表现相对不明显，症状出现较晚，与对照相比，各生长指标均受到显著抑制，处理后期叶片均表现出黄化和脱落现象。

N素是植物体内蛋白质的主要成分，也是核酸、叶绿素、维生素等许多重要化合物的组成部分，在维持植物生命活动中占有首要地位[14]。本试验表明，N元素是影响樟树生长的第一限制因子，缺素症状出现最早，对苗高、地径净生长量、干物质积累量影响最大，植株长势最弱。这与沙田柚（Citrus maxima）、闽楠（Phoebe bournei）、柚木（Tectona grandis）、剑麻（Agavesisalana）等幼苗缺素研究结果相似，缺氮植株均表现为生长受阻，植株矮弱，叶片颜色失绿，叶小而薄等[12,18-20]。因此，在樟树的施肥中，应及时施N肥并注意N肥用量。Mg是叶绿素重要的组成成分，是光合作用过程中各种磷酸变位酶和磷酸激酶的活化剂，还参与蛋白质和核酸的合成，有利于能量的释放[21]。本试验中，樟树幼苗除对缺N比较敏感外，对Mg元素的缺乏也较为敏感。缺Mg处理缺素症状出现较早，对植株生长的影响仅次于N素，对幼苗根生物量的积累影响最大。缺Mg处理植株根生物量比和根冠比均最小，这是由于缺Mg时植株光合作用受阻，光合产物积累受限，影响了地下部分组织生长，从而使地下部分生物量比减小。樟树不同部位生物量分配差异的内在原因尚不清楚，有待于进一步研究。

P是核酸、核蛋白、磷脂、植素和腺三磷等的主要组分，在植物生命活动中起着重要作用。缺P会影响植株细胞分裂，使植株幼叶、幼芽的生长停滞，但缺P时利于花青素的形成。K能促进蛋白质合成，缺乏蛋白质时，叶绿素被破坏，叶色变黄而逐渐坏死，致使叶缘焦枯[22]。本试验表明，樟树缺P、缺K症状出现较缺N缺Mg慢，处理后期叶片表现出黄化和脱落现象。这可能是由于樟树对P、K元素需求量较小，特殊砂培条件下基质中含有少量P、K元素，可以暂时满足植株短期生长需求。因此，在樟树苗期施肥中，应注意及时施用N肥，在施用N肥的基础上保证Mg肥、P肥、K肥的施用量。

研究表明，缺P可以促进玉米（Zea may）、大豆（Glycine max）等作物的侧根大量发生，缺N明显增加苹果（Malus pumila）幼苗根系长度和表面积[23-24]。本试验中，各缺素处理均明显降低了幼苗根系主根长度、侧根数量、叶面积，但不同缺素处理间差异不显著。这可能是由于樟树为多年生木本植物，且本试验仅对樟树1 a生幼苗的缺素症状进行了观察，培养时间较短，各大量元素对根系生长的影响尚未完全表现出来。本试验仅采用特殊砂培法对樟树幼苗进行缺素培养，其缺素表现症状出现缓慢，培养时间较长，还应该尝试其他的培养方法，如水培和土培方法，结合大量施肥试验结果，以准确判断营养元素缺素时的症状，实现缺素症状的快速诊断，达到科学指导施肥的目的。