叶片具有3个生长轴,近—远轴、中—边轴和基—顶轴,叶片在这3个轴向上的生长分别决定了叶片的厚度、宽度和长度。其中,近—远轴和中—边轴发育的调控机制已了解得较为清楚,而基—顶轴方向的生长是如何被调控的却知之甚少。
中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员焦雨铃研究组长期致力于叶片形态建成的研究。前期综合分子遗传学、活体成像和数学建模等方法,着力研究了叶片三维塑形的机制。其中,植物激素生长素对叶片的扁平化生长至关重要。近—远轴通过生长素及其下游信号分子在叶片中的差异分布,界定了中—边轴极性的建立,促进了叶片扁平化生长。在此基础上,课题组进一步研究了生长素对叶片基—顶轴生长的调控。结果发现,生长素信号转导途径中的2个重要的转录因子ARF6和ARF8促进茎生叶、萼片等叶性器官在基—顶轴方向的生长。分子生化试验表明,ARF6和ARF8通过激活油菜素内酯合成的关键酶基因DWF4的表达促进了油菜素内酯的合成与信号转导,实现了对叶性器官基—顶轴生长的调控。上述分子水平的调控影响细胞壁中果胶的修饰和力学属性,降低了细胞壁的硬度。数学模拟表明,细胞壁中各向同性组分果胶的塑形增强能够促进各向异性的细胞生长,促使细胞和器官沿基—顶轴方向进一步生长,增加了叶片长度。该研究揭示了生长素和油菜素内脂的相互作用对叶片基顶轴生长的多水平的调控机制,也为自然界中叶片的多样形态提供了可能的解释。
相关研究成果于2021年3月在线发表在《Molecular Plant》上(DOI:10.1016/j.molp.2021.03.011)。