华山松研究进展及展望

姚慧芳，卢 杰，王 超

(1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000;3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000)

1 引言

华山松(Pinusarmandii)属松科(Pinaceae)松属(Pinus)单维管束五针松组中的常绿乔木，是我国特有的乡土针叶树种[1]。在我国的四川、青海、云南、台湾和西藏等地均有分布，生存的海拔范围从1000～3300 m，生长在平均气温18 ℃以下、年降水量600～2000 mm的地区。华山松的经济价值和生态价值都很高，其材质优良，且具有芳香的松脂味道；种子可食用，味道清香；华山松的松脂含量较高，广泛应用于住宅建筑和居室家具装饰制作中；在药用方面，华山松的种子球果都同样可用来入药，对于治疗咳嗽、咳痰以及润肺通便具有重要作用；华山松的幼树也可以作为盆景，有很高的观赏性[2]。

华山松在西藏的分布主要位于藏东南地区，且对其研究较少。因此本文将对华山松的育苗技术、病虫害防治、种群结构特征、群落特征及物种多样性、华山松籽油及光合特性等方面进行概述，以此全面了解该植物的研究状况，为华山松的进一步研究奠定基础。

2 华山松育苗及造林技术

随着华山松的需求增加，需要在培育的过程中加强精细化管理，以保证华山松的材质优良。华山松种子的采收时间主要集中在每年的9～10月，由于不同地区之间的气候有差异，因此采收时间也略有不同。在华山松育苗技术研究方面：王富强[3]于2005年对华山松幼苗进行移栽，以期培育华山松营养袋苗，这样既可以节省育苗成本，也可以提高苗木出圃率，为造林提供合格种苗。2010年郭玉红等[4]在云南省林业科学研究院对华山松的种子进行育苗实验，喷施不同浓度的生长调节剂以及进行4种类型育苗处理措施，通过分析发现：喷施不同浓度生长调节剂对华山松苗木的生长没有显著影响，而4种育苗处理方式对幼苗根系的生长有非常显著的影响。任想红[5]于2016年在甘肃小陇山区对华山松进行播种育苗试验。李定斌等[6]和汪满福等[7]从苗木种子的采收、苗圃地点的选择、整地清理消毒、种子杀菌处理、播种、苗期养护管理等几个关键环节入手，介绍了其中的重要技术，为华山松的种子苗木育种培育应用提供经验借鉴和技术参考。

在华山松造林技术方面：胡定林等[8]于2010年从造林地点的选择、细致整地、造林管理方法及抚育管理等几个方面对华山松的造林技术特点进行深入阐述，总结出华山松最佳的造林时间为每年的6～8月，在造林后的3年内，每年要进行除草、松土和施肥。2014年陈云跃在云南弥勒市推广了一种节约型育苗造林技术，造林时采用小孔造林法造林，苗木所需水分完全是靠降雨或土壤的水分使苗木生长，故也称干地育苗造林[9]。王莲书[10]通过分析华山松造林技术特点以及环境影响因素，探讨华山松抚育管理措施，以期提高其存活率，得出结论：树苗播种前要进行整地，根据各地的气候条件选择适宜的整地时间；幼苗的抚育过程中要定期进行杂草清除。

3 病虫害防治

华山松疱锈病和球蚜往往是同时发生的，是危害华山松枝干部分的毁灭性病害，也是全球性林木病害之一[11]。其主要发生在30年生以下的华山松树干的基部、中下和侧枝上。对于防治华山松疱锈病和球蚜，总结出以下几点措施[12，13]：生物防治，化学防治，营林技术措施及综合性防治，当林中相对湿度不到90%的时候，必须采用保湿措施利用寄生菌来防治华山松的疱锈病。研究发现：生物防治与化学防治相结合，并适当采用营林措施，对华山松疱锈病的可持续控制起到了重要作用。

华山松主要的虫害是华山松大小蠹。唐明等[14]对大小蠹共生真菌对寄主树木的影响进行研究，并发现共生真菌是致死寄主的重要原因。针对华山松虫害的防治措施，国内不少学者进行了相关研究并提出解决方法，总结如下[15～17]：①森林生态结构调控策略，人工疏伐重病害木、调节林分结构、提高林分抗虫性及华山松大小蠹种群密度等;②利用化学、生物治理方法，对华山松大小蠹实行种群治理，直接杀死并降低其种群密度，实现华山松大小蠹的可持续控制。大力保护华山松大小蠹的天敌物种并充分利用，禁止使用农药，为蠹虫天敌营造较好的杀虫环境;③实行产地检疫，禁止有虫木材运出疫区，控制有虫木的传播;④加强宣传，提高全民认识，发动地方人员与保护区共同防治森林病虫害。

4 种群结构及动态特征

有关华山松种群结构与动态特征的研究较少，2008年费世民等[18]对秦岭地区水灾迹地恢复后华山松种群数量特征进行研究，并发现：华山松种群不同龄级、径级和高度级之间有显著的正、负相关关系，华山松存活曲线为Ⅱ 型。何斌等[19]于2017年对草海国家级自然保护区内的华山松种群进行调查研究，通过建立样地、年龄结构划分、制作静态生命表和存活曲线、生存分析等方法。研究发现：华山松种群龄级结构较稳定，但由于华山松幼苗的竞争力弱以及环境的筛选作用，导致幼龄林个体无法进入下一龄级，成为华山松种群更新和发展的“瓶颈”。综合分析：仅依靠华山松林下天然更新难以维持其种群稳定性，加强幼苗和幼树的保护是保持华山松种群增长的关键。

5 群落特征及物种多样性

对华山松群落特征的研究主要集中在秦岭地区。2001～2002年兰国玉等[20]研究了秦岭华山松，结合典型和随机取样的方法，设置了36块400 m2的样地，运用植被排表分析方法和最小距离聚类方法对华山松群落进行分类。结果显示：华山松群落共可分为7个群丛。2005年兰国玉等[21]对秦岭中龄阶段华山松群落林窗特征进行分析。结果显示：华山松群落林窗的大小是25160 m2，林窗的形成以人工采伐为主，华山松群落林窗中更新的幼苗比较多。

近年来也有不少学者研究了华山松群落特征和多样性，2016年杨媛媛等[22]对滇中地区的华山松天然次生林与人工林群落特征进行研究，可以发现：华山松天然次生林与人工林群落的相似系数是0.31；天然次生林群落中乔木层和灌木层的物种多样性与人工林差异不显著；水平分布情况下，天然次生林比人工林的集聚程度高；垂直分布情况下，人工林比天然次生林的树高多样性高。2017年何斌等[1]对草海国家自然保护区的华山松群落进行研究，结果显示：乔木层华山松重要值达到58%，是群落单优势种，树高在12～21 m ；灌木层中的西南栒子(Cotoneasterfranchetii)重要值最大，是优势种；草本层中重要值较大的物种有老鹳草(Geraniumwilfordii)、紫花地丁(Violaphilippica)和车前草(Plantagodepressa)。2018年袁丽萍[23]研究了位于云南省的云龙天池国家自然保护区华山松群落的生物量，结果表明：华山松群落平均单株生物量为464 kg，且单株生物量随径阶的增大而上升。

6 华山松种子园及籽油研究

种子园为人工林，是以生产批量种子适应特定栽培地区为经营目标[24]。2007年王秀荣等[25]对云南楚雄紫金山华山松无性系种子园的开花结实进行了调查，种子园的花期观察和花量调查，是种子园管理、人工辅助授粉和控制授粉的前提和依据，也是高世代种子园建设的重要基础。姜明成等[26]于2011～2013年、2018年在贵州省平坝县国家华山松种子园选择52个优良无性系定株进行球花产量调查，研究发现：华山松种子园各年优良无性系雌花产量较大，雄花的产量相对稳定，雌雄花的产量变化很大，并且单株产量与产地无明显关系；种源过程中的无性系选择是华山松种子园生产量不断提高的关键一步，选择优良无性系雌花来建设华山松种子园，是不断提高我国华山松种子生产量的一项重要措施。

华山松籽仁是我国特产，具有滋养人体、润五肺的作用，其中含有18种氨基酸、氨基酸和其他营养成分含量[27]。2003年李林强等[28]通过超声波来提取华山松籽油，得出结论：虽然超声波提取比传统的提取方法效率高，有利于保护不饱和脂肪酸，但在提取过程中应保持合适的温度，并注重在溶剂挥发时使用较低温度。2010年郭剑霞等[29]利用分子蒸馏方法，研究了华山松籽油亚油酸含量，结果显示：采用多级操作，有利于集聚华山松籽油中的亚油酸，并且通过4级蒸馏，可将亚油酸纯度从63.3%提高到82.7%。为了促进西藏坚果经济的发展，西藏农牧学院的魏丽萍等[30]在2018年对西藏华山松籽仁进行脂肪酸和微量元素的测定及分析，结果发现：西藏华山松籽仁出油率51.0%，不饱和脂肪酸在籽油中含量达91.257%；籽仁的微量元素依次为镁>钙>铁>锰>锌>铜。因此，西藏的华山松籽仁含丰富的油脂和微量元素，是可以开发的优质坚果资源。2020年郭剑霞等[31]通过硝酸银-硅胶柱层析法对华山松籽油亚油酸进行了分离纯化，从中发现：硝酸银化硅胶可以大幅度提高华山松籽油中亚油酸的纯度，该方法简单易行，且是一种比较理想的分离纯化亚油酸的方法。

7 光合特性研究

对华山松光合特性的研究主要是关于林窗式疏伐后对光合特性的影响。2008年赵庆霞等[32]在中国科学院茂县山地生态定位研究站以华山松混交人工林作为研究对象，通过测量其叶重、叶面积、单位叶绿素、氮含量等指标，得出结论：林窗疏伐会明显使叶光合特性发生改变，并对1年和2年生树种的叶光合特性影响较大。2012年李明雨等[33，34]研究了秦岭华山松天然次生林对间伐强度的响应，设置了几个不同的间伐强度样地，并观测了环境因素，以测定华山松光合性质。得出结论：光照强度和大气湿度随间伐强度的增大而升高，相对湿度随间伐强度的增加而降低；华山松净光合速度、气孔导率、蒸腾速度和光能使用率随间伐强度变大而显著提高，气孔限制率随着间伐强度增加而显著下降。间伐强度20%对秦岭林区的华山松天然次生林光合产量有利。

8 结论与展望

通过以上对华山松几个方面的研究，认为在其研究过程中应注意以下几点。

(1)育苗过程中要运用多种方法进行试验，选择成本低、出苗率高的方法；造林前要在合适的时间整地，可以提高苗木的存活率，在干旱半干旱地区因地制宜可以选择干地育苗造林技术。

(2)华山松病虫害防治方面运用生物化学营林措施相结合。

(3)有关华山松种群结构动态方面的研究较少，应该加强相关研究，尤其在西藏地区，了解华山松的分布并对其进行深入研究。

(4)在华山松种子园中要注意选择高产雌花的优良无性系，这样就能提高种子产量；华山松籽仁的营养价值很高，应继续加强利用并保护籽油中的不饱和脂肪酸。

(5)华山松光合特性的研究主要是与疏伐有关，应该丰富其研究的内容。

华山松是我国的特有种，并且有很高的利用价值[35]。在未来的研究中应该不断丰富其研究内容和研究区域，对华山松资源进行保护并合理利用，为后续研究奠定基础，在研究的过程中要特别注意与环境保护之间的关系。