凤丹种子产量的农艺性状指标构成因素分析

李军民， 陈 明， 金 蓉， 孙 静， 赵景奎， 陶 俊， 孟家松

(1.扬州市林业有害生物检疫防治站， 江苏 扬州 225012；2.扬州大学园艺与植物保护学院， 江苏 扬州 225009)

产量是指作物一生中所产生的全部有机物质的总量，其中有经济价值的那一部分的总量则为经济产量。影响产量形成的因素有内在因素、环境因素和栽培措施[1-3]。内在因素又包含品种特性如产量性状、耐肥、抗逆性等生长发育特性，及幼苗素质、受精结实率等；环境因素有光照、温度、水分、肥料、空气、土壤和病虫草害等；栽培措施涉及种植密度、群体结构、种植制度、田间管理措施等。

农艺性状指农作物的生育期、株高、叶面积、果实重量等可以代表作物品种特点的相关性状。作物产量形成与农艺性状有密切关系，但不同作物构成产量的主要农艺性状显著不同[4-5]。Hairmansis等[6]研究表明，影响水稻产量的主要农艺性状是有效分蘖数、穗粒数和结实率。大豆的植株分枝数、单株荚数与其产量密切相关[7]；而影响小麦产量的主要因素是穗粒数[8]。李爱国等[9]通过研究发现，与小麦产量关联度较高的主要农艺性状依次为：有效穗、穗粒数、千粒重和容重等，而株高等性状与产量的关联度相对较小。在油葵中，单盘重与产量相关性最高，粒宽、盘粒数、单盘重这3个性状对产量具有较高的直接作用[10]。产量是数量性状，受多基因控制，在育种上很难进行直接选择，而通过与产量相关的农艺性状进行选择已成为作物高产育种的一个重要途径。周远和等[11]研究表明，穗长、行粒数和穗粗与玉米产量密切相关，据此进行品种选择，可显著增加籽粒产量。单瓜质量和结果数则是影响节瓜产量的关键性状，可作为节瓜高产育种的主要选择性状[12]。

凤丹(PaeoniaostiiT. Hong et J.X.Zhang)既能观赏又能药用，其种子因富含α亚麻酸等多不饱和酸而成为新型木本油料作物[13]。同其他牡丹品种相比，凤丹生长适应性强，种子产量高，适合大面积种植，对我国食用植物油自给率提高、农民收入增加和凤丹的综合利用价值提高具有重要意义。但凤丹材料的遗传丰富多样性和品质不稳定性的问题，导致油用牡丹产业健康发展的需求无法满足[14]。祝亚云等[15]、刘艺平等[16]、王怡晨等[17]、林萍等[18]和吉朵[19]均通过实验，发现凤丹单株结实量有较大的变异系数，群体间有较高的遗传多样性，这有利于筛选高产油用牡丹单株以及为遗传育种工作提供丰富的资源基础[20]。随着牡丹籽油市场的拓宽，以及牡丹籽油的开发，油用牡丹在全国已经开始大范围种植。种子产量的高低直接影响到籽油的产量高低，目前，对油用牡丹的产量构成的研究较少，且选取的产量性状有所差异。本研究通过对凤丹产量性状的调查统计分析，探究凤丹个体植株产量的构成因素。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019年8月8日在江苏省扬州市扬州大学江都基地(32°36′N，119°41′E)进行。选取三年生和四年生的凤丹植株为试验材料。试验采用随机区组设计，3次重复。小区面积18 m2(长6 m，宽3 m)，5行区，每行种植凤丹10株，小区与小区之间有一条宽0.6 m、深0.1 m的沟，密度4 400株·(667 m2)-1。2017年11月统一种植，田间管理同大田。

1.2 试验方法

1.2.1凤丹个体的产量构成因素分析试验

取三年生、四年生各3个小区，分别测量株高(X1)、主茎粗(X2)、百粒重(X3)、分枝数(X4)、有效荚(X5)、单荚重(X6)、单荚种子数量(X7)、单荚粒重(X8)、单株种子数量(X9)和产量(Y)。

1) 株高：植株根颈部到主茎顶部之间的距离，以cm表示；

2) 主茎粗：凤丹植株单株主茎基部直径，以mm表示；

3) 百粒重：随机取晒干的纯净种子100粒，重复3次求平均值，单位：g；

4) 分枝数：凤丹植株主茎上着生的一次分枝；

5) 有效荚：指主花序、一次分枝、二次分枝上具有1粒以上的角果总数；

6) 单荚重：摘取所有角果，晒干后扬净称重，计算平均角果重，单位：g；

7) 单荚种子数量：摘取所有角果，计算平均种子数；

8) 单荚粒重：摘取所有角果，晒干后扬净称重取平均角果的种子重，单位：g；

9) 单株种子数量：摘取所有角果脱粒后的种子总数量；

10) 产量：以单株、边行和内行实收产量为准，晒干后扬净称重，单位：kg，折算667 m2产量。计算产量时精确到小数点后两位。

1.2.2凤丹不同生长年限小区试验的边行产量和内行产量的研究

取三年生、四年生各3个小区，分别测量其边行(东1和西1)和内行(东2、中和西2)的株高(X1)、主茎粗(X2)、百粒重(X3)、分枝数(X4)、有效荚(X5)、单荚重(X6)、单荚种子数量(X7)、单荚粒重(X8)、单株种子数量(X9)和产量(y)。

边行优势指边行植株比内行植株的产量(或其他性状)增加的百分率。

边行优势(%)=[(边行产量或产量构成因素-内行产量或产量构成因素)/内行产量或产量构成因素]×100%。

1.3 数据分析

利用Excel软件对性状进行描述性统计分析，计算极大值、极小值、平均值、标准差及变异系数。利用SPSS 23.0统计软件进行相关性及关联性分析。TOPSIS法基于归一化后的原始数据矩阵，采用余弦法找出方案中的最优方案和最劣方案(分别用最优向量和最劣向量来表示)，然后分别计算各评价对象到最优向量和最劣向量的距离，获得各评价对象与最优方案的相对接近程度(CI)。

2 结果与分析

2.1 凤丹个体的产量构成因素分析

2.1.1凤丹农艺性状变异分析

表1列出了凤丹9个农艺性状的变异系数，具体表现为单株种子数量(72.8%)>有效荚(71.1%)>分枝数(55.1%)>单荚粒重(47.0%)>单荚重(43.4%)>单荚种子数量(41.6%)>主茎粗(26.1%)>百粒重(25.4%)>株高(23.1%)。农艺性状单株种子数量、有效荚、分枝数、单荚粒重、单荚重、单荚种子数量的变异系数较大，性状差异明显，有助于优株的选择和评价，可以通过育种手段改良的潜力较大；主茎粗、百粒重、株高的变异系数较小，性状较稳定。

表1 凤丹农艺性状变异分析

2.1.2凤丹农艺性状间的相关分析

9个农艺性状与产量间的相关分析(表2和图1)，表明，各农艺性状与产量均呈显著正相关，依次为单株种子数量>有效荚>株高>主茎粗>单荚种子数量>单荚粒种>分枝数>单荚重>百粒重。9个农艺性状相互影响，相互制约，在选育高产凤丹单株时其分枝数(相关系数为-0.141)、有效荚数(相关系数为-0.127)是决定单株产量的主要因素；高产株系的选择上应注重分枝较多、有效荚较多的株系的选择，同时兼顾其他性状的互作效应，通过栽培途径增加凤丹有效分枝数、有效荚数也可作为凤丹产量突破的主要途径。

表2 凤丹农艺性状相关性分析

图1 凤丹单株粒质量与主要农艺性状间的相关分析热图

2.1.3农艺性状灰色关联度分析

从表3可知，单株产量与各性状的关联度大小依次为单株种子数量>有效荚数>主茎粗>株高>单荚粒重>分枝数>单荚种子数量>单荚重>百粒重，依照关联度分析原则，关联度系数大，则发展过程中相对变化基本一致，反之，两者关联度就小。结果表明，对凤丹单株产量贡献最大的是单株种子数量，其次是有效荚数，再次是主茎粗，这与相关分析的结果基本吻合。

表3 主要农艺性状灰色关联度分析

2.1.4凤丹单株产量性状TOPSIS评价比较

TOPSIS法(Technique for order preference by similarity to ideal solution)是有限方案多目标决策分析的一种常用方法。TOPSIS综合指标(接近程度CI)得分高者具有较高的产量优势，以综合指标值为依据对各株系进行名次排序，得到单株产量优势名次。表4为排名前10位的株系。

表4 应用TOPSIS评价法对凤丹单株产量性状的综合比较

2.2 凤丹不同生长年限小区试验的边行产量和内行产量的研究

2.2.1各生长年限小区边行、内行产量及边行优势差异性比较

从表5可见，三年生凤丹和四年生凤丹都无明显的边行优势，三年生凤丹边行优势为-0.100%，四年生凤丹边行优势为-7.675%，平均值为-3.887%，内行的相对产量略高于边行产量。

表5 各生长年限小区边行、内行产量及边行优势差异性比较

2.2.2边行产量构成因素差异性比较

从表6可见，三年生凤丹和四年生凤丹的平均株高、平均分枝数、平均有效荚以及平均单株种子数量等边行优势存在显著差异；而平均主茎粗、平均百粒重、平均有效荚、平均单荚重、平均单荚种子数量以及平均单荚粒重等边行优势无明显差异。

表6 边行产量构成因素差异性比较

2.2.3内行产量构成因素差异性比较

从表7可见，三年生凤丹和四年生凤丹的平均株高、平均主茎粗、平均有效荚以及平均单株种子数量等内行优势存在显著差异；而平均百粒重、平均分枝数、平均单荚重、平均单荚种子数量以及平均单荚粒重等内行优势无明显差异。

表7 内行产量构成因素差异性比较

2.2.4各产量构成因素的边行优势差异性比较

从表8可见，三年生凤丹和四年生凤丹不同产量性状边行优势均无显著差异。除分枝数外，三年生凤丹的各产量构成因素的边行优势均大于四年生凤丹的各产量构成因素的边行优势。

表8 各产量构成因素的边行优势差异性比较

2.2.5不同方法折算单产差异性比较

从表9可见，不同计产方法对不同生长年限单产高低及排序无影响，无论是以全小区折算、边行折算还是内行折算凤丹产量，四年生凤丹产量均显著高于三年生凤丹。以全小区折算单产，平均产量为46.343 kg·(667 m2)-1；以边行折算单产，平均产量为44.862 kg·(667 m2)-1；以内行折算单产，平均产量为47.329 kg·(667 m2)-1。

表9 不同方法折算单产差异性比较

3 讨 论

凤丹农艺性状单株种子数量、有效荚、分枝数、单荚粒重、单荚重、单荚种子数量的变异系数较大，性状差异明显，有助于优株的选择和评价，通过育种手段改良的潜力较大；主茎粗、百粒重、株高的变异系数较小，性状较稳定，通过育种手段改良的潜力较小。9个农艺性状相互影响，相互制约，在选育高产凤丹单株时分枝数和有效荚数是决定单株产量的主要因素；高产株系的选择上应同时注重分枝较多、有效荚较多的株系的选择，同时兼顾其他性状的互作效应，通过栽培途径增加凤丹有效分枝数、有效荚数也可作为凤丹产量突破的主要途径。各农艺性状对产量的直接作用从大到小排列为：单株种子数量、单荚粒重、单荚种子数量。单株种子数量对产量的直接作用较大。单荚粒重对产量的直接作用小，对凤丹产量的影响主要通过单荚种子数量来实现。单株产量与各性状的关联度从大到小依次为单株种子数量、有效荚数、主茎粗、株高、单荚粒重、分枝数、单荚种子数量、单荚重、百粒重，对凤丹单株产量贡献最大的是单株种子数量，其次是有效荚数，再次是主茎粗。

三年生凤丹和四年生凤丹都无明显的边行优势，三年生凤丹边行优势为-0.10%，四年生凤丹边行优势为-7.67%，平均值为-3.89%，内行的相对产量略高于边行产量。三年生凤丹和四年生凤丹的边行和内行在株高、有效荚、单株种子数量和主茎粗这4个产量构成因素上有显著差异。不同计产方法对不同生长年限单产高低及排序无影响，无论是以全小区折算、边行折算还是内行折算凤丹产量，四年生凤丹产量均显著高于三年生凤丹。以全小区折算单产、以边行折算单产及以内行折算单产，平均产量分别为46.343 kg·(667 m2)-1、44.862 kg·(667 m2)-1和47.329 kg·(667 m2)-1。

崔虎亮等[21]研究表明，油用牡丹单株产量与单株果实质量、单株有效果实数、单株果实数、蓇葖宽、出籽率、冠幅面积等性状存在极显著正相关；多元线性回归和通径分析的结果表明，单株产量与单株果实质量、单株果实数、单株有效果实数、出籽率和千粒质量等性状显著相关；主成分分析表明，表型性状单株果实质量、单株有效果实数和出籽率对单株产量贡献最大。刘艺平等[16]认为，单株种子产量、有效聚合蓇葖果数、单株种子粒数和单株花朵数应作为选育油用牡丹的首要指标。李晓青等[22]研究表明，凤丹单株产量与千粒重和荚果数之间呈极显著正相关关系，而祝亚云等[15]研究发现，单株产量与百粒重没有显著的相关性，推测是研究中单株产量与荚果数的变异程度较大，百粒重的变异程度较小所导致的。崔虎亮等[21]的研究也表明，牡丹的单株产量与千粒重无显著相关关系，通径分析表明千粒重对产量的直接效应为负效应。本研究的结果同崔虎亮的结论一致，凤丹单株产量与百粒重没有显著的相关性。

本研究中凤丹的边行优势不显著，显现出一点边行劣势。边行优势和边行劣势都是边际效应的一种情况。许多大田作物都具有边行优势，如水稻[23]、小麦[24]、大麦[25]、玉米[26]都被报道过试验小区存在边行优势，且不同品种具有各自不同的边行优势。在作物生产实践中，通常会建立合理的田间配置来合理利用边行优势效应，从而实现作物的稳产高产及群体效益最大化。目前，尚未发现研究凤丹边行优势的文献，对于本研究出现的凤丹边行劣势原因推测为，第一：由于凤丹植株生长年限较小，导致凤丹的种植密度相对较小，群体间光照竞争较小，未能显现出边行与内行产量的差异性；第二：相较于传统的大田作物会在小区间留下一定距离的走道，而凤丹为防田间积水导致烂根，会在小区间挖一条深于凤丹根茎底部的沟，导致边行植株在根系生长空间、养分和水分吸收的条件比内行的差。这两点可能使得凤丹出现边行劣势的结果，但是凤丹的边行优势仍需要更深入的研究。

4 结 论

以单株种子数量、有效荚、分枝数、单荚粒重、单荚重、单荚种子数量、主茎粗、百粒重和株高等9个农艺性状为指标对300株凤丹进行测定，进行变异分析、相关性分析以及关联度分析，以期为油用牡丹分株繁殖及新品种选育提供亲本的同时，也为优质种质的快速识别提供参考。结果表明，9个农艺性状变异系数较大，平均变异系数为47.7%，其中，变异系数最大的为单株种子数量(72.8%)；产量与9个农艺性状均呈现显著正相关关系，而9个农艺性状相互影响，相互制约，在选育高产凤丹单株时其分枝数、有效荚数是决定单株产量的主要因素；关联度分析显示，对凤丹单株产量贡献最大的是单株种子数量；用TOPSIS法对凤丹单株产量性状综合比较后获得10株高产株系，其中株系190排名第一；对不同生长年限小区试验的边行产量和内行产量研究表明，三年生和四年生凤丹都无明显的边行优势。