北方蚁（Formica aquilonia）对山地草甸土壤种子库的影响

车昭碧，徐鹏飞，郭亚亚，曹佳敏，黄星宇，杨寒珺，鲁为华

（石河子大学动物科技学院，新疆 石河子832003）

土壤种子库（soil seed bank）是土壤表面和土壤中全部存活的种子的总和［1］，是植物群落自然更新和恢复的种源［2］，是植被演替和生态恢复的重要手段［3］。种子是许多植物物种最常见的生命形式，它们在土壤表面积累形成种子库，并长期存活，因此，土壤种子库的丰度和组成是决定植物群落结构的关键因素［4］。土壤种子库在连接植物种群和群落结构在过去、现在和未来的动态方面发挥了重要的生态作用。土壤种子库是生物多样性研究中不可或缺的一部分，种子库的持久性具有重要的遗传学意义。国外对土壤中种子库的研究最早出现在1859 年，Bates［5］通过对池塘的淤泥样品进行萌发，并对萌发的种子进行数量统计，获得了人类第一个有关土壤中种子含量的数据记录。国内对土壤种子库系统的研究起步较晚，自20 世纪80 年代末以来，随着对植物繁殖生态学研究的不断深入，土壤种子库的研究首先出现在林地，随后出现在草地和沙地，主要研究了地上植被与种子库的关系、种子库的动态、种子库对植被恢复的作用、土壤种子库受干扰的影响等。

蚂蚁（ant）是一种具有社会生活习性的昆虫纲（Insecta）膜翅目（Hymenoptera）蚁科（Formicidae）类群，是数量最多的昆虫种类，是陆地生态系统中常见的优势类群，在塑造生态系统结构和功能方面起着重要作用［6］。通常，能够通过蚂蚁进行种子传播的植物称之为蚁播植物（myrmecochory）。种子散布是最具生态学意义的植物−动物共生关系之一，是了解植物种群、群落结构、植株动态的核心［7］。20 世纪初，蚂蚁传播被认为是一种重要的传播模式，而从70 年代末，蚂蚁传播作为生物相互作用的系统研究在北美［8−9］与澳大利亚［10］地区取得了长足的进展。此外，蚂蚁可以为幼苗的成功建植提供微位点［11］。蚂蚁在蚁巢内进行的物理和化学过程不仅会改变蚁巢周围其他生物的栖息地，同时这些活动通过短期和长期的养分积累，并释放到土壤系统中，都将对土壤产生重要影响［12］。种子的再生对于维持多年生草地的植物种群极为重要，目前蚁巢与地上植被的关系已被广泛研究，但蚂蚁活动对土壤种子库的影响仍不清楚，在国内尤为缺乏，关于蚂蚁对草地土壤种子库影响的研究目前仅出现在松嫩草地［13］、祁连山地区［14］。

北方蚁（Formica aquilonia）隶属于蚁科蚁属（Formica），主要分布在欧洲、西伯利亚，在我国主要分布在新疆、黑龙江、吉林等地区。北方蚁所筑的巢呈圆锥形，高0. 8～1. 6 m，最大直径达到1～2 m，且巢穴内蚂蚁数量多，可达几十万至几千万只，当其受到侵扰时，北方蚁能喷出大量的蚁酸［15］。目前关于北方蚁的研究仅见其主要成分含量测定的报道［15］，而关于北方蚁的生态作用鲜有研究。为此，本研究以北方蚁为研究对象，对蚁巢中心及周围土壤进行采集，探究不同距离、不同深度土壤种子库特征，分析种子库物种与土壤理化因子间的关系，为正确认识北方蚁在山地草甸生态系统中的功能和作用提供依据。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

采样地点位于新疆玛纳斯县大石湾地区，该地区草地类型为山地草甸，土质为黑钙土，年平均气温为8 ℃，年降水量为187. 33 mm，海拔1600 m 左右。该地区以禾本科和杂类草为优势种，草地主要植被为鸭茅（Dactylis glomerata）、草地早熟禾（Poa pratensis）、偃麦草（Elytrigia repens）、北疆剪股颖（Agrostis turkestanica）、无芒雀麦（Bromus inermis）、假梯牧草（Phleum phleoides）、老鹳草（Geranium wilfordii）、千里光（Senecio scandens）、千叶蓍（Achillea millefolium）、黄花苜蓿（Medicago falcata）、龙牙草（Agrimonia pilosa）、森林草莓（Fragaria vesca）、唐松草（Thalictrum aquilegiifolium）、野薄荷（Mentha canadensis）、拉拉藤（Galium aparine）、聚花风铃草（Campanula glomerata）等，植被组成复杂。

1. 2 取样

2019 年10 月进行取样，在研究区寻找到北方蚁蚁巢5 个（表1），每个蚁巢相距约500 m，采样时以蚁巢正中心为原点，在距蚁巢正中心0、50、100、150、200 和500 cm（对照CK）处，用直径10 cm 的土钻对蚁巢周围土壤沿4 个方向进行0～10 cm、10～20 cm 两种深度进行分层取样，并将同一距离、同一深度的土壤装入同一密封袋内，带回实验室进行种子的萌发试验。在紧邻土壤种子库取样的样点旁，以相同的方式进行土壤取样，用于土壤的理化性质测定。

表1 各蚁巢基本概况Table 1 Basic situation of each ant nest

1. 3 萌发试验及样品分析

将采集好的土样带回实验室，分拣出土样内的石块、秸秆、昆虫尸体等杂物，将土样放置在4 ℃冰箱进行种子春化处理［16］后，将土样均匀混合过2 mm 孔径筛，取等体积的土样（直径10 cm，高度10 cm）分别放入直径约20 cm，深3 cm 的苗盘内，并置于光照周期为白天16 h，25 ℃，黑夜8 h，20 ℃的培养箱内进行萌发，每日浇水观察，保持土壤湿润。待种子萌发后进行鉴定计数，鉴定后的幼苗进行移除，并进行适当的翻土。若幼苗难以进行辨认，则将幼苗移植到苗盆内进行单独培养，直至生长到具有明显辨别特征，待全部的幼苗鉴定完毕，且连续7 d 不再有幼苗萌发则视为萌发试验结束，整个试验从2019 年10 月−2020 年2 月。

分别测定土壤的含水率、pH 值和有机质、全氮、全磷、速效氮、速效磷。采用烘干称重法测定土壤含水量，水合热重铬酸钾氧化−比色法测定土壤有机质，凯氏定氮法测定土壤全氮，扩散皿法测定土壤速效氮，HClO4−H2SO4法测定土壤全磷，NaHCO3浸提−钼锑抗比色法测定速效磷，电位法（5∶1 水土比悬液）测定土壤pH 值。

1. 4 数据处理与分析

1. 4. 1 土壤种子库生活型组成 将土壤种子库萌发的幼苗按多年生草本、一年生草本和半灌木3 种生活型描述［17］，分别计算每一类型植物萌发数量。

1. 4. 2 土壤种子库物种多样性 采用Shannon−Wiener 多样性指数、Marglef 丰富度指数、Pielou 均匀度指数和Simpson 优势度指数来衡量土壤种子库的物种多样性。各指数计算公式如下：

式中：N为种子库中所有植物种的种子总数；Pi为第i种植物的种子数占种子库中总种子数的比例；S表示物种数。

1. 4. 3 土壤种子库物种与土壤理化因子的RDA 分析 为了更好地揭示土壤种子库物种分布与土壤理化因子之间的关系，将几项主要的土壤理化因子（土壤含水率、pH 值、有机质、全氮、全磷、速效氮、速效磷）作为解释变量，使用Canoco 5. 0 对土壤种子库物种与土壤理化关系进行冗余分析（redundancy analysis，RDA）。

使用Excel 2010 软件进行数据的整理与分析，统计萌发种子所属种与数量。使用Origin 2017 绘制土壤种子库种子数、物种数、物种多样性指数的柱状图。使用SPSS 21. 0 对同深度不同距离的土壤种子库数量、物种数、多样性指数进行单因素方差分析（One-way analysis of variance）；蚁巢大小与不同距离土壤内种子数、物种数进行Pearson 相关分析。

2 结果与分析

2. 1 北方蚁蚁巢及周围土壤种子库数量及物种组成

由表2 可知，各样点土壤种子库萌发物种不同，0～10 cm 共有物种26 种，分属12 科24 属；10～20 cm 共有物种19 种，分属11 科19 属。萌发物种中以禾本科植物居多，车前科、蔷薇科次之，蓼科与石竹科少量出现。从物种方面而言，0～10 cm 土壤深度蚁巢中心平车前、北疆剪股颖、无芒雀麦、鸭茅、草地早熟禾、刺儿菜数量显著高于其他距离土壤种子库物种数量（P<0. 05）。10～20 cm 土壤深度中，蚁巢中心平车前、北疆剪股颖、无芒雀麦、鸭茅、草地早熟禾、森林草莓的数量显著高于其他距离土壤种子库数量（P<0. 05）。

表2 各蚁巢土壤种子库数量及物种组成Table 2 Number and species composition of soil seed banks in each ant nest

按照生活型来分（表3），土壤种子库以多年生草本为主，占总数的99. 74%，半灌木、一年生草本植物少量出现，各占0. 13%。蚁巢中心0～10 cm、10～20 cm 深度下，多年生草本植物数量均高于其他距离（P<0. 05）。且除蚁巢中心半灌木外，同一距离下，0～10 cm 深度土壤内种子库萌发数量均高于该距离下10～20 cm 深度土壤内种子数。

表3 土壤种子库物种生活型组成Table 3 Life type composition of soil seed bank species

2. 2 北方蚁对土壤种子库分布格局的影响

距蚁巢不同距离、不同深度下土壤内萌发种子数差异较大（图1）。其垂直分布特征主要表现为：距蚁巢相同距离下，0～10 cm 深度土壤内种子数及物种数均高于10～20 cm。其水平分布特征主要表现为：蚁巢中心0～10 cm、10～20 cm 深度下土壤内种子数及物种数显著高于其他距离（P<0. 05），且随着距离的增加0～10 cm 深度下土壤内种子数逐渐减少。与蚁巢周围土壤内种子数相比，蚁巢中心土壤内种子数提高了约2～12 倍，可见，北方蚁收集与搬运种子的能力较强，有向蚁巢富集种子的作用。

图1 蚁巢中心及周围土壤种子库的分布特征Fig. 1 Distribution characteristics of seed banks in the center and surrounding soil of ant nests

进一步对蚁巢大小与土壤内种子数、物种数的相关分析可知（表4），蚁巢直径大小与蚁巢中心土壤种子呈极显著正相关（P<0. 01），与物种数没有显著性相关，即随着蚁巢直径的增大，蚁巢中心土壤内种子数也随之上升，其余距离土壤内种子数、物种数与蚁巢大小没有显著性相关，因为除蚂蚁外，草地上还有众多因素影响土壤种子库。

表4 蚁巢大小与土壤种子数、物种数的Pearson 相关分析Table 4 Pearson correlation analysis among nest size and soil seed number，species number

2. 3 蚁巢中心及周围土壤种子库物种多样性比较

尽管北方蚁有向蚁巢富集种子的作用，但蚁巢中心物种多样性指数并未表现出优势，通过计算蚁巢中心及周围土壤种子库物种多样性指数可知（图2），随着距离的增加，不同土层深度下土壤种子库Margalef 丰富度指数、Shannon−Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数、Pielou 均匀度指数大致呈现出“V”字形变化趋势，即先降低再升高，并在距蚁巢100 cm 处物种多样性指数达到最低，但差异不显著，这一变化特征可能是由蚂蚁活动具有一定的空间范围而引起的。

图2 蚁巢中心及周围土壤种子库物种多样性指数Fig. 2 Species diversity index between the center and surrounding soil seed bank of ant net

2. 4 土壤种子库物种与土壤理化因子的RDA 分析

0～20 cm 土壤种子库物种与土壤理化因子的RDA 排序结果表明（表5）：轴1 和轴2 的特征值分别是0. 692 和0. 026，土壤种子库物种与土壤理化因子2 个排序轴的相关系数分别为0. 875 和0. 727，前2 个排序轴特征值占总特征值的71. 8%。4 个排序轴物种—环境关系总特征值分别为95. 0%、98. 5%、99. 6% 和99. 8%，说明该样点种子分布大部分取决于土壤环境因素。 经蒙特卡罗检验分析理化因子对土壤种子库的影响达到显著性（P=0. 038），因此，RDA 排序图能很好地解释土壤理化因子对土壤种子库物种的影响。

表5 土壤种子库物种与土壤理化因子的RDA 排序分析Table 5 RDA sorting analysis of soil seed bank species and soil physical and chemical factors

并不是每个土壤因子对土壤种子库物种都有显著性影响，应用前向选择和蒙特卡罗检验（Monte Carlo permutation test）分析每个土壤因子对土壤种子库物种影响的显著性。结果表明：土壤速效磷对土壤种子库物种分布具有极显著影响（P=0. 008，F=15. 3），其解释量占所有土壤环境因子解释量的48. 9%，贡献量占67. 1%。

如图3 所示，红色箭头代表土壤因子，蓝色箭头代表植物物种。红色箭头越长表示某一土壤因子对物种的影响越大。红色箭头连线和排序轴夹角表示某一土壤因子与排序轴相关性大小，夹角越小，相关系数的绝对值越大，相关性越高。图3 显示，代表速效磷（available phosphorus，AP）的线条较长且与第一轴夹角较小，表明其相关性较高（R=0. 8379）。代表速效氮（available nitrogen，AN）和全氮（total nitrogen，TN）的线条较长且与第二轴夹角较小，表明其与第二轴的相关性最好（R=0. 5931 和R=0. 7365），其次为pH 值和全磷（total phosphorus，TP）（R=−0. 4766 和R=−0. 5231），有机质（organic matter，OM）和含水率（moisture content，MC）虽然与第二轴的夹角较小，但其连线较短，故其与第二轴的相关性不高（R=−0. 2237 和R=−0. 3547）。

图3 土壤种子库物种数量分布与土壤理化因子的RDA 排序Fig. 3 RDA sequence of soil seed bank species quantity distribution and soil physicochemical factors

土壤种子库物种在RDA 二维排序空间中的布局较为分散，这主要是由样点中存在一些频度低、多度值小的物种，因此在排序时较靠近排序轴的边缘。总体来看，优势种和主要伴生种分布相对集中，且沿排序轴有明显的变化，S21、S24、S15等位于排序图的左上部，与pH 值、全磷呈负相关。S23、S8、S12等位于排序图的右上部，与全氮、速效氮及速效磷呈正相关，与有机质、土壤含水率呈负相关。S13、S7、S25等位于排序图的右下部，与土壤pH 值、全磷呈正相关。

3 讨论

3. 1 受北方蚁影响的土壤种子库物种特征

本研究结果表明，北方蚁蚁巢内种子主要为禾本科、车前科、蔷薇科种子，其中禾本科种子北疆剪股颖、无芒雀麦、草地早熟禾数量最多，这是由于蚂蚁的选择性搬运种子特性而引起的。多项研究表明，种子是蚂蚁最重要的食物之一，蚂蚁对种子的选择与种子形态、种子大小和种子质量有关［18−19］，同时也是蚂蚁对种子进行传播与捕食的关键因子。大多数蚂蚁喜欢选择小而健康的种子把它们移到蚁丘上［19］，常被蚂蚁搬运的种子往往有棱角、扁平或易于衔夹；过长、过小或过大而圆的种子在收获中不受蚂蚁青睐，因为这些不利于衔夹，更不利于蚂蚁对种子的远距离搬运［20］。王树林等［21］对28 种禾本科植物的研究中表明，北疆剪股颖、草地早熟禾、无芒雀麦等禾本科的种子多为椭圆或扁平状，且有的种子中间较为饱满。同样地，本研究发现土壤种子库中大量存在的平车前及森林草莓的种子呈椭圆形或卵形，种子的这一形态学特征使得蚂蚁易于对其进行搬运。此外，在该草地中，北疆剪股颖、草地早熟禾、无芒雀麦、平车前、森林草莓等属于优势种，在草地中大量存在，因此这几类种子在北方蚁蚁巢中都能被大量发现。同时，这几类植物具有很强的适应性，在较恶劣的环境下也能进行萌发，在植物群落中有优势地位。北方蚁对种子的搬运行为能将大量的种子进行搬运，这一行为有利于植物种子在草地上的传播，进而影响植物群落的丰富度。

生活型是植物的一种生态分类单位，是植物对生境条件的长期适应而在外貌上所表现出来的生长类型［22］。此前的研究表明，植物生活型的构成与植被物种多样性相关，并对生态性能的改变具有重要作用［23］，与其他生活型植物的种子相比，多年生草本植物的种子具有较强的繁殖、存活能力。本研究中多年生草本植物在土壤种子库中的比例较高，这与研究地中植物多为多年生草本植物有关，在山地草甸中，多年生植物在繁殖与存活上占据优势。

受北方蚁影响，蚁巢中心及周围土壤种子库具有明显的垂直分布特征。距北方蚁蚁巢相同距离下，0～10 cm土壤深度中土壤种子数、物种数大于10～20 cm，即土壤表层的种子数多于土壤深层的种子数，出现表层聚集现象，这一研究结果与鱼小军等［14］在东祁连山高寒草地、陈应武等［24］对沙坡头地区的掘穴蚁（Formica cunicularia）、Dauber 等［25］对德国东黑森地区的黄墩蚁（Lasius flavus）的研究结果相似。可见，蚂蚁具有向蚁巢表层土壤富集种子的作用。李国旗等［2］的研究认为，土壤种子库在垂直分布上的差异可能与土壤环境、种子大小、物种繁殖策略的不同、地上植被的覆盖及构建有关。该山地草甸中，少有人类活动的干扰，仅有少量的放牧家畜活动，有研究表明，深层土壤内存在的少数种子主要是因为家畜在放牧过程中的踩踏，以及风吹动土对种子的掩埋，才使得在深层土壤中埋藏有少量的种子。受北方蚁影响，土壤种子库的水平分布特征主要表现为随着离巢距离的增加，0～10 cm 深度土壤内种子数量逐渐减少，可见蚁巢周围2 m 完全在北方蚁的活动范围内［26］，这与收获蚁（Pogonomyrmex rugosus）对周围土壤的影响距离大体相同，而北方蚁具体的活动范围，还需进行后续的行为学观察。总而言之，北方蚁会对周围环境中的种子进行搬运，会使得蚁巢附近以及表层土壤内种子减少，大量的种子被收集到蚁巢中心。然而Donath 等［27］的研究表明，落于枯枝叶上的种子，因不能与土壤直接接触，无法从土壤里获得萌发所需的营养物质，而不能进行萌发生长，影响植物的天然更新。本研究在取样时发现，蚁巢上方多被筑巢材料所覆盖，且该区域由于蚂蚁的长期活动而出现裸斑，尽管本研究发现蚁巢表层存在大量有活力的种子，但在实际的萌发环境中，这些种子能否顺利萌发与蚂蚁的筑巢和觅食活动有重要的关系。此外，被搬运进蚁巢的种子极大可能被蚂蚁所取食，因此处于蚁巢中心的种子不管是在表层还是深层，其在实际环境中的命运不能有确切的判断。

通过对蚁巢大小和不同距离下土壤种子数的相关分析发现，蚁巢中心土壤与蚁巢大小有显著的相关性。随着蚁巢直径的增加，蚁巢中心土壤种子库数量越多。蚁巢大小影响土壤种子库的原因可能为，较大的蚁巢内，蚂蚁数量也相对较多，反而言之，蚂蚁数量越多，蚁巢表面直径会越筑越大，蚁巢会越筑越深。有研究表明，蚁巢分为地上和地下两部分，蚁巢主体在地下，通常巢穴在地面的直径越大，地下部分也就会越深［28］。换言之，蚁巢越大，觅食工蚁的数量也相对较多，对种子的收集与搬运能力越强，这就使得较大的蚁巢内种子数量上升。

土壤种子库物种多样性是植物群落发展和演替的重要依据［29］，蚂蚁对种子的取食、搬运以及这些过程中产生的破坏均会改变植物的生长和分布，进而影响群落的结构。Beattie 等［30］研究表明，随着离巢距离的增加，物种多样性和丰富度逐渐降低，在Carlson 等［31］的研究中，蚁巢附近的植物物种丰富度高于远离蚁巢的区域，本研究结果中物种多样性指数的变化趋势与此并不完全不同，随着离巢距离的增加，物种多样性指数大致表现为先降低后升高的趋势，这可能是北方蚁在搬运种子时进行的选择造成的，此外，除蚂蚁外，草地中仍会有其他因素影响种子的分布，例如其他昆虫、环境因素等。

3. 2 土壤种子库物种的特征与其土壤理化性质的关系

有研究表明，蚂蚁的排泄物、周围动物的尸体残骸以及植物的残渣能在蚁巢聚集，使得蚁巢营养富集，相比于邻近土壤，蚁巢土壤有机质、氮、磷、钾的含量都增加［14］，而土壤的理化因子对草地上植物的生殖和繁殖有着重要影响，且进一步影响着土壤种子库。Gad 等［32］对沙丘土壤种子库的研究发现，土壤种子库和种子的萌发受沙丘分布的影响，且土壤理化性质能显著影响种子的萌发情况，微环境对土壤种子库密度及分布格局具有重要影响。陈颖颖等［33］采用主成分分析法提取非毛管孔隙、土壤含水量、全氮、全磷、有机质5 个变量进行冗余分析，得出非毛管孔隙度与土壤含水量对土壤种子库影响较大。马真［34］对青藏高原东部高寒地区土壤种子库的研究发现，氮和磷显著影响土壤种子库和地上植被的群落结构和物种组成，硝态氮、全磷、速效磷与土壤种子库结构组成的变化呈正相关，表明在青藏高原高寒草甸中氮和磷元素对草地群落变化起决定性作用。李国旗等［2］在荒漠地区的研究表明，土壤种子库物种多样性特征指数与土壤pH 值、含水量、碱解氮呈正相关，与土壤电导率呈负相关，其中土壤pH 值和电导率对种子库物种多样性的影响较大。张海燕等［35］通过除趋势对应分析、典范对应分析对群落进行排序发现，土壤含水量和土壤总含盐量是决定该地区植被分布格局的主要环境因子。本研究中，速效磷对土壤种子库物种分布的影响最为显著，其次为全氮和速效氮，这种影响可能与种子的萌发与储藏有关。土壤中全量元素的含量仅仅代表元素储量情况，并不能完全用来评价土壤的肥力状况，而土壤中速效养分是指土壤中可以被植物所吸收的部分。赵娜等［36］研究表明，土壤中碳、氮、磷、钾的含量均能对土壤种子库的密度产生显著影响，这些元素的含量能改变土壤理化性质，对种子萌发产生影响。哈文秀［37］对植被特征与土壤理化性质的冗余分析表明，土壤速效磷含量与乔木层、灌木层各多样性指数的相关关系为负相关，表明磷为该区域的限制元素。而本研究中，北方蚁的筑巢及觅食行为对蚁巢中心土壤理化性质的作用非常明显，土壤有机元素含量较高，利于种子的萌发和植物的生长。

3. 3 蚂蚁搬运种子的生态学意义

蚂蚁搬运种子不仅能对土壤种子库产生影响，更加影响着种子传播。母株决定着种子产量、种子释放时间、释放模式等，而种子空间分布影响幼苗的空间结构，因此，蚂蚁通过对植物种子散布距离、散布地点等的影响最终影响植物群落结构和群落多样性。种子的成功传播包括两个过程：种子到达合适的发芽点并存活及幼苗的生长［38］。在某些栖息地，特定的蚂蚁物种是植物种子扩散的主要传播者，在这样的栖息地中，单个物种植物种子的命运高度依赖搬运它的特定蚂蚁物种。通过种子自身的传播以及蚂蚁的散布将种子置于利于生长的微环境中，使植物受益［39］。蚂蚁能将大量的种子搬运到蚁巢中，而种子从蚁巢中最常获得的益处是“躲避捕食者”［40］。蚂蚁将脱落的种子进行搬运，使种子远离种子捕食者，降低种子被捕食概率，提高种子萌发率。蚂蚁在把种子从亲本植物移开的过程中，可以将依赖密度的幼苗竞争效应和种子捕食者（如啮齿动物）造成的死亡率降到最低。“定向传播”假说认为安全的蚁穴是蚂蚁散布对植物种子主要益处［30］。定向传播表明，在营养丰富的蚁巢土壤中放置种子可以提高种子的萌发和幼苗的生存［41］。“距离散布”假说认为，这将有利于植物的生长，植物种子本身的运动，尤其是远离父母可能减少与母株、兄弟姐妹株和后代间的竞争［42］。因此，蚂蚁对种子的搬运不仅会影响土壤种子库，增加蚁巢中心种子数量，也是种子传播的有效途径之一。最终，蚂蚁作为种子消费者可以影响景观中的植物多样性，是植物物种多样性、丰富度和空间异质性的重要贡献者。

4 结论

北方蚁能够对蚁巢及周围土壤种子库产生重要的影响，主要表现为能将草地中存在的优势种及易于衔夹的禾本科、车前科、蔷薇科植物种子搬运到蚁巢中心，使得蚁巢中心土壤种子库数量高出周围土壤2～12 倍。受北方蚁影响，蚁巢中心和周围土壤种子库数量在水平方向和垂直方向均表现为逐渐降低。与其他距离相比，蚁巢中心物种多样性没有显著升高。通过对选取的7 个土壤理化因子与物种分布的关系进行冗余分析，发现土壤种子库物种组成受速效磷的影响最大。这些种子作为蚂蚁食物的同时，蚁巢也为种子提供营养丰富的萌发环境。北方蚁对种子的搬运行为将会对蚁巢及蚁巢附近植物群落的丰富度与异质性产生重要影响，最终影响草地生态系统的多样性。