镉低积累水稻品种选育研究进展

李婷, 胡敏骏, 徐君, 蒋玉根, 闫慧莉, 虞轶俊, 何振艳*

(1.中国科学院植物研究所, 北方资源植物重点实验室, 北京 100093; 2.杭州市富阳区农业技术推广中心, 杭州 311400; 3.浙江省耕地质量与肥料管理总站, 杭州 310000)

镉(cadmium，Cd)是一种有毒的重金属，可通过食物链进入人体，对人体免疫、泌尿、神经等系统产生毒害作用。镉的半衰期长达10～30年，其进入人体后可长期积累，导致骨损伤、肾病、血尿等疾病[1-2]，并进一步诱发癌症和致畸，严重威胁人类健康[3]。我国耕地镉污染问题突出，农作物安全生产面临重大挑战。2014年《全国土壤污染状况调查公报》显示，我国土壤镉的点位超标率为7.0%，在无机污染物中镉超标点位率最高。2020年《中国生态环境状况公报》再次指出，影响农用地土壤环境质量的主要污染物是重金属，其中镉是首要污染物。

水稻(OryzasativaL.)是世界众多国家的主要粮食作物。我国作为稻米生产和消费较大的国家之一，60%以上的人口以稻米为主食。相比于其他农作物，水稻在生长过程中易从土壤中吸收镉元素，导致一些种植区籽粒镉积累超过食品安全国家标准限量值0.2 mg·kg-1[4]。我国水稻籽粒镉超标现状不容乐观，已有研究表明，在土壤高镉污染地区，80%稻米镉含量超标，平均镉含量达现行国家标准的5.3倍[5-7]，给我国粮食安全带来巨大威胁。因此，实现水稻的安全生产对我国粮食安全有着至关重要的作用。

水稻镉低积累品种的选育是解决稻米镉污染最经济、可行的方法。不同水稻品种的镉吸收和富集能力存在明显差异，籼稻稻米镉含量普遍高于粳稻数倍[8]，我国水稻种质资源丰富，不仅具有遗传多样性而且基因元件数量巨大，为镉低积累水稻品种的选育提供了资源基础。本文对目前已有镉低积累水稻选育的进展进行了综述，旨在为低镉水稻的系统筛选、高效培育和快速推广提供参考信息。

1 我国稻米镉污染状况

我国水稻籽粒镉超标情况总体而言不容乐观。Song等[9]对全国31个省、自治区、直辖市的食品调查结果显示，在32种食品类别的228 687个样品中，大米样品的镉含量最高。Mu等[10]对19个省份113份水稻籽粒样品镉含量进行了调研，结果显示镉超标率达7.96%。Yao等[11]调研中国主产区446份水稻样品发现，籽粒镉含量的平均值为0.186 mg·kg-1，最大值达到了2.138 mg·kg-1。

中国有六个稻作区，包括三个北方稻作区和三个南方稻作区，不同稻作区水稻籽粒镉超标情况存在很大差异。水稻籽粒镉含量呈现出明显的地理分布特征，从北向南呈递增趋势，这可能与南方地区土壤镉污染更严重有关。北方三个稻作区播种面积较小，稻作区与市场上大米镉含量的调研结果显示，仅在少数北方稻作区存在稻米镉超标问题。张昌等[12]对黑龙江省查哈阳、五常、方正、响水、建三江五个地区的110份水稻籽粒样品镉含量进行了测定，籽粒镉平均值为(0.004 0±0.008 1) mg·kg-1，未发现超标样品。Wei和Cen[13]调研了北京市场上134份大米样品的镉含量，结果为(0.020 0±0.019 4)mg·kg-1。Xiao等[14]对陕西汉中92份水稻样品籽粒镉含量进行测定，平均值为0.22 mg·kg-1，超标率为22.8%，这与土壤镉含量上升密切相关。整体来看，北方稻作区生产的水稻籽粒镉污染程度较低，这可能与北方土壤镉污染程度低和以粳稻品种为主的种植结构有关。

南方稻作区占全国水稻总播种面积的90%以上，与我国粮食产量密切相关，然而南方水稻产区稻米镉超标问题较多。湖南省作为“有色金属之乡”，长期采矿导致部分稻田土壤镉污染严重。Jiang等[15]收集了湖南省中部19个稻田95份水稻籽粒样品，分析结果显示，籽粒镉含量范围为0.289～0.967 mg·kg-1，平均值为0.567 mg·kg-1，超标率为100%，这与当地土壤镉污染严重密切相关。湘潭地区的水稻籽粒镉含量最大值达6.21 mg·kg-1，超标率在70%以上[16-17]。在洞庭湖周边与资江流域，水稻籽粒镉含量最大值达3.81 mg·kg-1，超标率大于50%[18-19]。在长沙、冷水江、浏阳、攸县等矿区附近的水稻籽粒最大镉含量平均值为(0.472±0.194) mg·kg-1，超标率接近60%[20-22]。同属于华中双单季稻稻作区的浙江省也受到镉污染威胁。He等[23]对2016年在浙江省温岭市采集的169份水稻样品镉含量进行了分析，发现20.7%的样品超标。与2006年和2011年数据相比发现，近10年来温岭市水稻籽粒镉浓度西低东高，东北部增幅最大(<10%)。Guo等[24]于2018年对浙江省金衢盆地的109份水稻样品进行了区域实地调查，评估结果显示，34%的水稻籽粒镉含量超标。2019年，Lin等[25]调研了长江三角洲地区258份糙米样品，发现4.6%大米样品镉含量超标。

南方其余水稻产区也存在一定的籽粒镉超标。在华南双季稻稻作区内，Zheng等[26]测定了珠江三角洲879份水稻籽粒镉含量，平均为(0.17±0.20)mg·kg-1，超标率达29%。范云燕等[27]测定了南宁市市售的886份大米样品镉含量，超标率达19.19%。西南高原单双季稻稻作区内，贵州铜仁230份水稻样品镉含量超标率为3.04%[28]。综上所述，南方产区水稻籽粒镉污染情况更为严峻，这可能与南方地区酸性土壤背景和以籼稻为主的种植结构密切相关。

总体来看，南方地区水稻镉污染更为严重，对人体健康造成较高的风险，这可能与以下因素有关：①南方土壤镉含量背景值高。②南方地区土壤偏酸性。土壤有效镉含量与土壤pH显著相关，酸性土壤中有效态镉含量会增加，水稻对镉的吸收也会增加。③南方种植结构以籼稻为主。与粳稻相比，籼稻具有更强的籽粒镉积累能力，超标率更高。④南方居民膳食以水稻为主。我国南方地区大米每日人均摄入量为310 g，北方为116 g，食用量较大意味着镉暴露风险更高。因此，为保障我国居民，尤其是镉高风险地区的食品安全，亟需降低水稻籽粒中的镉含量，以实现水稻安全生产。选育镉低积累水稻品种作为最经济可行的方法，目前已取得了一系列进展。

2 镉低积累水稻品种筛选

相关报道显示，部分水稻品种在优先保护类耕地(镉含量低于农用地土壤污染风险筛选值)区籽粒镉含量超标，部分水稻品种在严格管控类耕地(镉含量超过农用地土壤污染风险管制值)区籽粒镉含量不超标[5, 29-34]，表明不同水稻品种适种的镉污染土壤环境类型不同，阻控籽粒镉积累的能力不同，根本上是品种间调控籽粒镉积累特性的基因型存在显著差异。我国水稻品种的多样性为镉低积累水稻品种的筛选提供了丰富的种质和基因资源。因此，可以根据水稻不同品种的籽粒镉积累表型或基因型差异选择籽粒镉积累量较低的品种。其发展大体经历了2个时期，即主要依赖表型检测的常规筛选阶段和以基因型为依据的分子标记辅助筛选阶段(图1)。

图1 镉低积累水稻品种的筛选方法[34]

2.1 常规筛选

常规筛选是指通过比较种植在相同土壤镉污染条件下不同水稻品种的籽粒镉积累表型来筛选低积累材料。目前各省都开展了低镉水稻品种的筛选试验，取得的主要进展如下。

湖南省是中国水稻生产大省之一，2009—2018年平均播种面积达418.86万hm2。湖南省从2014年起开始大规模筛选低镉主栽品种，经过连续的试验，从685个主栽品种中筛选出了49个应急性镉低积累品种[35]。张玉烛等[36]在2014—2016年收集双季稻品种285个，在湖南镉污染区进行了筛选及验证试验，从中筛选出应急性镉低积累水稻品种25个，其中早稻品种12个，晚稻品种13个。其中早稻以湘早籼45号、株两优189、中嘉早17、株两优819、湘早籼32号表现最为突出，晚稻以湘晚籼12号、湘晚籼13号、金优593表现较为突出。2016年，龚浩如等[37]开展了盆栽实验，在3种不同镉污染程度的土壤条件下，从湘潭地区种植广泛的82个早、晚稻品种中筛选到4个应急性低镉品种，包括早稻品种株两优729和两优早17，晚稻品种丰源优272和C 两优7号。刘三雄等[38]以选育的20个新品系为研究材料，在三个不同污染程度的镉污染区连续种植3年，筛选出镉低积累不育系W115S和恢复系 R1195、R1514，可为配制镉低积累组合提供亲本。刘湘军等[39]在土壤镉背景值0.49 mg·kg-1的种植条件下，从祁阳县18个水稻品种中筛选应急性镉低积累水稻品种，筛选到2个镉低积累水稻品种。Duan等[40]在中国南方三个中度污染地区(湖南省攸县、湘潭市和浙江省杭州市富阳区)为期两年种植了471个当地的高产水稻品种，从中筛选出8个稳定的镉低积累品种。薛涛等[41]在长沙县进行镉低积累水稻品种筛选田间小区试验，从8个早稻品种和10个晚稻品种中筛选到3个早稻品种中嘉早17、株两优189、华1s/R039，以及3个晚稻品种长两优772、长两优1419、长两优051，这6个品种被推荐为湖南地区中低镉污染农田适宜推广的镉低积累水稻品种，其中中嘉早17、株两优189与张玉烛等[36]研究结果一致。

浙江省位于长江中下游，水稻常年播种面积在80万hm2左右，品种类型十分丰富，在镉低积累品种筛选方面也开展了一系列研究。Lin等[31]在浙江省东北部轻度镉污染土壤上进行了为期两年的田间试验，从27个晚稻品种中筛选到了2个镉低积累且高产的品种，分别为五优103和五山丝苗。李桂松等[42]在浙江某轻度镉污染农田上对49个水稻品种进行筛选试验，结果显示，甬优538为镉低积累品种，且高产稳定，适宜在浙江省镉低污染农田推广种植。

其他省份也开展了大量筛选低镉水稻品种和材料研究。张锡洲等[43]以具有明显遗传差异的145种水稻亲本材料为研究对象，在2 mg·L-1Cd水培处理条件下，筛选到恢复系镉低积累种质资源13种，保持系镉低积累种质资源2种。王宇豪等[44]从西南地区8个水稻品种中筛选到2个高产且籽粒镉含量低的品种川优3203和川优6203。冯爱煊等[45]从重庆市13个主栽品种中筛选到4个适宜当地的品种，分别为隆两优534、Y两优1号、袁两优908和渝香203。江川等[46]通过土培盆栽实验从60个水稻品种中筛选到1个镉低吸收品种台粳8号，在1 mg·kg-1Cd处理条件下，其籽粒镉含量符合国标限量值。Chi等[29]在广东省北部4个镉砷污染的稻田中对51个水稻品种进行筛选，鉴定到两个稳定的杂交籼稻镉低积累品种C35和C49。单天宇等[47]在广东省韶关市鉴定到4个低镉品种金优463、金优268、金优433和株两优189，与当地品种相比，镉从颖壳向籽粒的转运能力更低，其中株两优189在湖南省镉低积累水稻筛选试验中也被张玉烛等[36]和薛涛等[41]列为应急低镉品种之一，可在安全利用类土壤上种植而籽粒镉含量低于国标限量值。

常规筛选是普遍应用的低镉水稻品种筛选方法，但由于其依赖的水稻籽粒镉积累表型易受稻田土壤环境质量、水肥管理措施等影响，常规筛选的“低镉”水稻表型稳定性差。另外，常规筛选从试验到大田示范推广需要时间长，应用具有地域范围等限制性，目前真正商业化广泛应用的还较少。由于环境型对水稻籽粒镉积累性状影响较大，稳定可重复的低积累表型呈现目前已经成为低镉积累水稻品种常规筛选的主要瓶颈。

2.2 分子标记辅助筛选

水稻籽粒镉积累性状是多基因控制的数量性状，基因型是影响品种间籽粒镉积累能力的根本内在因素，镉积累相关基因的功能等位变异在水稻镉积累能力差异中发挥重要作用。分子标记辅助筛选是利用与目标性状基因紧密连锁的基因设计分子标记，对目标性状进行基因型筛选的一项育种技术，具有高效、准确、结果稳定的优点，可增加筛选的准确性和效率，为稳定可重复地筛选低镉水稻品种提供了可行方案。根据使用分子标记数目的不同，分子标记辅助筛选分为低密度和高密度两种筛选类型。

低密度分子标记是基于已报道的功能基因或QTL开发的单个或多个分子标记，已发表或申请专利的水稻籽粒镉积累相关分子标记大多数为基于KASP(kompetitive allele specific PCR，竞争性等位基因特异性PCR)分型的SNP分子标记，少数为InDel分子标记或DNA片段。目前已开发的或国家发明专利授权的低密度低镉水稻筛选分子标记有OsNRAMP5、OsHMA3、Tons、R2ID3116、LCd-系列等(表1)，这些标记通过检测待测水稻品种的基因型可快捷地预测水稻籽粒的镉含量，筛选低镉水稻种质资源。其中，麻密课题组[48-52]开发了5个与水稻籽粒镉积累相关的KASP分子标记LCd-11、LCd-22、LCd-31、LCd-38、LCd-41；唐丽等[53]根据根部镉转运蛋白OsNRAMP5开发了位于起始密码子ATG下游+938位的SNP分子标记TT；姚文元等[54]根据根部液泡镉转运蛋白基因OsHMA3开发的SNP分子标记被用于有效鉴别水稻籽粒镉积累性状。杨远柱等[55]开发了水稻籽粒镉含量相关基因qGCd2的分子标记R2ID3116。王天抗等[56]基于珞红4A的7号染色体缺失片段处的插入序列开发了与水稻籽粒镉低积累存在紧密关联Tons分子标记。目前水稻籽粒镉积累相关分子标记仍在陆续开发中。

表1 水稻籽粒镉积累相关分子标记专利

低密度分子标记辅助筛选只能利用已经鉴定到的少数功能基因和QTL，难以解决目标基因育种过程中经常发生的遗传连锁累赘问题，且不能排除遗传背景的干扰。全基因组测序和全基因组关联分析(genome wide association study, GWAS)等技术的发展加深了人类对水稻基因组及基因功能的认识，解决了遗传连锁累赘问题，为利用高密度分子标记辅助筛选低镉水稻提供了海量分子标记。Yan等[34]利用水稻微核心种质开展全基因组关联分析，鉴定到水稻籽粒镉积累相关的12个QTL和494个基因；Pan等[57]通过338份水稻材料的单核苷酸多态性和全基因组关联分析鉴定到35个与籽粒镉积累显著相关的QTL。Zhao等[58]对来自全球53个国家的312份水稻进行全基因组关联分析，获得了14个镉积累的QTL，其中7个在籼稻群体中鉴定，7个在粳稻群体中鉴定。全基因组高密度分子标记辅助筛选考虑了基因组中数万甚至数百万的分子标记信息，为未来通过数学模型等对水稻表型进行精准预测，实现基因组水平品种选育奠定了基础。

3 镉低积累水稻种质创制

镉低积累水稻是保证人类食品安全的前提，创制镉低积累水稻材料是育种家的主要任务之一。镉低积累水稻育种方法可分为常规育种和分子育种。常规育种主要是通过水稻籽粒表型从水稻群体后代中选择镉低积累的材料。分子育种是一种新型的育种方法，以遗传学、基因组学、分子生物学以及细胞生物学的研究进展为基础，结合最新发展的各种生物技术，实现分子水平上对水稻镉积累性状的定向改良及新品种的培育。由于目前未有低镉特性水稻品种授权，因此已有进展主要是低镉种质创制研究(表2)。

表2 镉低积累水稻材料创制

3.1 常规育种

常规育种包括杂交育种和诱变育种。杂交育种是通过筛选同时具有亲本优良性状的后代，以其作为育种新材料的方法。其理论基础是遗传学的基因分离定律、自由组合定律、连锁与交换规律等。目前低镉水稻杂交育种的报道还较少，这是由于传统的水稻杂交育种选育周期长、效率低，目前该方法多与分子标记辅助育种法结合开展。

诱变育种以基因突变为理论基础，通过人为地利用物理、化学因素诱导发生遗传变异，然后根据籽粒镉积累性状定向鉴定和选拔以创制低镉水稻新材料。诱变源处理水稻材料后诱发的突变频率远高于植物自发突变(10-6)，由此产生的突变体既可作为推广材料，也可作为优质育种资源。日本科研人员Ishikawa等[59]利用高能碳离子束辐照温带粳稻材料越光(Koshihikari)的种子，产生了3个镉低积累突变体(lcd-kmt1、lcd-kmt2和lcd-kmt3)，这3种突变体的籽粒镉浓度均小于0.05 mg·kg-1，远低于野生型越光的籽粒镉含量平均值(1.73 mg·kg-1)，属于镉低积累新材料。此外，林园园等[60]利用重离子辐照籼稻品种9311籽粒，发现突变体水稻籽粒镉积累量发生变异，并筛选出存在差异且可稳定遗传的、可供进一步创制籽粒镉低积累的水稻材料。诱变育种产生的突变体不是转基因植物，这可能更容易被消费者所接受。因此，利用诱变育种培育低镉水稻新品种是实现种质资源创新的一项重要技术。

3.2 分子育种

分子育种包括分子标记辅助育种、基因工程、基因编辑和分子设计育种等。水稻分子育种突破了常规育种周期长、效率低及不稳定的缺点，已成为现代水稻育种发展的主要方向。

3.2.1分子标记辅助育种 20世纪80年代，生物技术的发展促生了分子标记辅助育种(mole-cular assisted breeding, MAB)，使常规遗传育种有了一定的可跟踪性。分子标记辅助育种是利用与镉积累性状紧密连锁的DNA分子标记或功能标记，从而对镉积累性状进行间接选择，再结合常规育种手段培育新品种的现代育种技术，是分子标记辅助选择和常规育种的有机结合。分子标记辅助选择具有高效、准确、结果稳定的优点，可降低育种成本、增加选择准确性和效率，是目前镉低积累水稻分子育种的主要方式之一。

Takahashi等[61]对2个粳稻品种杂交衍生的 F5世代进行筛选，创制含有OsHMA3分子标记的用于修复镉污染的水稻材料Akita110。陈彩艳等[35]利用4个低镉分子标记，对5 769份具有籼粳杂交背景的父母本新品系进行分子标记辅助筛选，共筛选到携带1～3个低镉分子标记的464S、141S 等8份两系不育系和R772、R051等72份父本新品系。黄湘桂等[62]采用分子标记辅助选择技术分别将稻瘟病抗性基因和镉低积累相关基因OsHMA3导入水稻两用核不育系创5S(C5S)，创制了聚合抗稻瘟病和镉低积累基因的新材料Pi49+Pigm或者Pi49+Pi2-1。王天抗等[56]利用Tons分子标记从珞红4A与IR28杂交的F2群体中的杂交后代中获得了低镉新材料Tonys。

3.2.2基因工程育种 基因工程(genetic engineering)可通过直接敲除或过表达基因改良水稻品种镉积累特性，使水稻获得镉低积累性状。基因敲除主要方法包括RNAi、T-DNA插入突变等。Uraguchi等[63]用RNAi技术沉默了水稻体内镉转运基因OsLCT1，减少了韧皮部介导的镉转运，lct1突变体植株在籽粒中积累的镉大约是对照植株的一半。Yuan等[64]利用RNAi敲除OsMTP1后，与野生型相比，OsMTP1-RI突变体籽粒中镉含量显著下降。Sasaki等[65]鉴定到OsNramp5参与了水稻对锰的吸收和积累，敲除Nramp5则会在降低籽粒镉含量的同时显著降低水稻生长和产量。Das等[66]通过RNAi下调了水稻籽粒中OsPCS基因表达，获得了3个籽粒镉低积累突变体株系ihpL1、ihpL2和ihpL3。通过筛选带有基因陷阱载体PGA2707标签的T-DNA插入库，Shimo等[67]得到了一个耐镉的水稻突变体株系lcd，其是一个水稻Tos-17插入突变体，籽粒中镉含量下降约50%，植株干重和产量与野生型没有显著差别。Takahashi等[68]在水稻中过表达OsHMA2，可显著降低水稻籽粒中的镉含量，且不影响其他元素含量。Lu等[69]将OsHMA3在优质籼稻品种中嘉早17中过表达，结果发现过表达OsHMA3的水稻籽粒中镉含量降低了94%～98%，且对产量和必需微量元素没有显著影响。

3.2.3基因编辑育种 基因编辑是指通过对调控目标性状基因的碱基进行编辑，从而导致基因功能改变，最终性状也发生改变。CRISPR/Cas9精确编辑技术是目前水稻育种研究中应用最广的一种基因编辑技术，具有技术操作简单、成本低且效率高的特点。

赵炳然团队结合基因组编辑技术与杂交水稻技术，研创出低镉恢复系、不育系并配制出低镉杂交稻组合[74]。Tang等[70]使用CRISPR/Cas9系统敲除了金属转运蛋白基因OsNramp5来开发低镉积累且无转基因的新籼稻材料。osnramp5突变体的籽粒镉含量始终低于0.05 mg·kg-1且产量未受影响，而华占(野生型籼稻)籽粒镉含量从0.33～2.90 mg·kg-1。以华占(HZ)和隆科638S(638S)为背景的osnramp5纯合突变体籽粒镉含量极低，并且在镉污染严重的稻田中生长正常。此外，HZ和638S突变体的杂交后代籽粒镉含量迅速显著降低。Hao等[71]敲除了水稻钙离子/阳离子交换蛋白基因OsCCX2，突变体ccx2籽粒中镉含量显著降低。Tan等[72]利用CRISPR/Cas9创制了oszip7-1、oszip7-2和oszip7-3突变体，3个突变体根和茎节中镉的积累增加，籽粒中镉含量降低。

目前基因编辑技术尚未完全成熟，受到编辑范围与突变类型的限制，也存在一定不足，例如脱靶率较高、不同基因编辑位点效率不同等。以上问题限制了基因编辑技术的大规模应用，基因编辑技术在培育低镉水稻品种上有待进一步的深入探究和实践。

3.2.4分子设计育种 随着遗传学、基因组学、分子生物学等领域的快速发展，科学家提出了设计育种 (breeding by design)，其理念是根据需求聚合优异性状基因培育优异新品种。水稻分子设计育种又叫水稻分子模块设计育种，是指在分子水平上定向改良水稻多基因调控的复杂形状，以培育综合性状优异的新品种。目前将分子设计育种分为三个步骤：①定位相关性状的基因位点；②寻找所需育种目标的基因型；③设计育种方案并开展设计育种。分子设计育种可以有效提高目标性状的预见性，加快育种效率，从而实现定向、高效的精确育种。

Liu等[73]发现，籼粳亚种间OsHMA3启动子存在明显籼粳分化，其中籼稻品种倾向携带高镉积累等位基因GCC793-11。将低镉积累等位基因GCC7PA64s导入籼稻中显著降低了籼稻籽粒中的镉含量并未影响农艺性状。这为降低籼稻籽粒镉积累提供切实可行的遗传改良方法。Yan等[34]利用全基因组关联分析技术和基因功能验证体系，初次鉴定到一个参与镉转运的主要协助转运蛋白超家族(major facilitator superfamily，MFS)成员OsCd1，该基因参与了水稻根部镉吸收和籽粒镉积累过程。OsCd1基因型在籼稻和粳稻中出现显著分化，其中OsCd1V449主要在粳稻中存在,其镉转运能力显著低于籼稻基因型OsCd1D449。将OsCd1V449导入籼稻品种9311和桂朝2号中可显著降低其籽粒镉含量，该低镉基因型OsCd1V449对低积累籼稻品种的培育具有重要意义。

4 展望

目前,我国稻米镉含量存在超标现象，威胁着食品安全和人民健康。镉低积累水稻品种的选育作为目前最有效的应对措施，已成为水稻安全生产的主攻方向之一，并取得一系列进展。但是其中也存在一些问题和瓶颈：①水稻品种的地域限制性。低镉水稻品种的筛选与创制都是基于某一地区的品种，是否能够在其他镉污染区域大规模种植应用还有待研究。②研究体系标准化。目前全国范围内研究者基于各自的研究体系开展低镉水稻品种筛选与培育，不同地域和品种间籽粒镉积累特性不可科学比较。③水稻品种适种耕地镉污染阈值的界定。根据《土壤环境质量 农用地土壤污染风险管控标准》将稻田土壤划分为优先保护类、安全利用类与严格管控类，不同水稻品种的适种镉污染阈值不同，需要明确界定筛选和培育镉低积累品种适种耕地的镉污染阈值，有利于材料的推广和水稻的安全生产。④高效实用的分子元件有待发掘。目前针对水稻镉积累性状的转运分子机制已进行了大量研究，通过基因工程与基因编辑等方法利用相关镉转运基因在对水稻降镉的同时会影响水稻正常生长或者其他重要农艺性状，可用于育种的基因元件与QTL较少。镉积累性状的的其他分子调控机制尚有待解析，进一步挖掘高效实用的分子元件。

随着基因组技术、大数据技术和分子生物学等的迅猛发展，水稻选育在理论和技术水平上有了大幅度提高，催生了全基因组选择育种、精准设计育种和智能设计育种等新方法，水稻育种进入分子选育2.0时代，为突破以上瓶颈问题提供了有效的解决方案。全基因组选择育种是一种基于与所需性状关联的高密度分子标记进行育种的新方法，具有更高的育种效率，对所需性状预测更准确，可加快育种进展。目前，全基因组选择育种技术是加速新基因型开发最有希望的育种方法，具有广阔的应用前景。精准设计育种理论体系是最新提出的水稻育种体系，是指通过整合水稻种质资源的组学信息，通过遗传学和系统生物学分析，从遗传变异、表观变异和环境变异三个维度揭示作物复杂性状的精准调控机制，构建复杂性状的精准控制理论体系，该体系将会引领育种技术走向精准、高效的跨越。智能设计育种是通过结合各类组学大数据与机器学习策略智能设计基因组育种模型，利用人工智能模拟来建立最优创制方案来达到理想表型。镉低积累水稻的全基因组选择育种和精准设计育种正在如火如荼地进行中，新一代分子育种新体系新技术将引领未来育种新方向，驱动水稻育种加速向精准化、高效化和智能化发展，为镉低积累水稻选育带来新突破。