陕西紫柏山国家级自然保护区鱼类多样性及资源现状

靳铁治，张睿哲，郭婷，王开锋

（1.陕西省动物研究所，陕西 西安 710032；2.河北省衡水中学，河北 衡水 053000;3.南昌大学生命科学学院，湖南 南昌 330031）

鱼类是水生态系统的重要组成部分，对水生态系统的结构和功能起着重要作用。我国淡水鱼类共1050 种，占鱼类总数的27.2%[1]。鱼类物种多样性可作为构建鱼类完整性指数的重要指标之一，用于评估水生态系统的健康状况[2]。

秦岭作为我国南北自然生态和气候的分界线，是东西走向延伸的一条巨大山脉，地形气候独特，也是长江与黄河的分水岭，其承渭河、洛河、汉江及嘉陵江四大水系，地表径流众多，不仅滋养着许多野生陆生动植物[3-6]，而且孕育了种类丰富的野生水生鱼类，据统计，截至2010 年秦岭生态保护区内野生鱼类共141 种（亚种），隶属于7 目16 科75 属[7]，其中，秦岭细鳞鲑Brachymystax lenok tsinlingensis为国家二级保护动物[8]。陕西紫柏山国家级自然保护区（下称保护区）水系属长江流域嘉陵江和汉江水系，曾燏等[9]2014 年调查嘉陵江鱼类资源，共鉴定鱼类156 种，隶属于7 目18 科85 属；王晓臣2013年记录汉江（陕西段）鱼类共75 种，比历史记载减少32 种[10,11]。目前尚未见到关于紫柏山自然保护区鱼类资源调查的报道。因此，为了解保护区鱼类物种多样性特征以及物种在保护区分布特征，本研究对保护区进行了鱼类资源调查，以期为保护区的生物多样性研究提供基础参考资料。

1 材料与方法

1.1 保护区概况

紫柏山国家级自然保护区（E106°28'50"～106°40'04"，33°39'45"～33°45'31"）位于陕西省宝鸡市凤县境内，地处秦岭南坡腹地，而紫柏山则为秦岭主峰太白山的支脉，海拔1 250～2 610 m，保护区总面积17 472 hm2，属暖温带半湿润山地气候区，雨量充沛，气候宜人，其独特的地质特征和地貌景观孕育了丰富的野生自然资源[12-14]。

紫柏山国家自然保护区共设置为4 个区域：温江河上游、梅津沟、野羊河和温江河下游。温江河上游区域包括青龙寺、两水泉、麻裕河、青龙湾、大石崖、田坝子、狮家沟，梅津沟包括熊家坪、西沟、保护站，野羊河包括送驾桥、连云寺保护站、连云寺、南凤，温江河下游区域包括白果树村、水电站下游、费家庄、谷家庄（见表1）。

表1 紫柏山保护区各区域环境状况Tab.1 water environment factors in different sampling areas

1.2 样本采集

2018 年7—8 月，对保护区内水域采用样方法进行了野外调查。海拔每升高100 m 设置为1～3 个样方，每个样方长100 m，样方设置为沿河段的一侧边缘进行调查（约为河流宽度的的一半）（位置见图1）。水深1 m 以下的浅水区使用电子赶鱼器捕鱼；1 m 以上的深水区，采用下地笼或刺网进行捕捞，地笼诱捕采用1.5～2.5 m 长的密眼虾笼，放入诱饵进行诱捕，刺网采用1.2～4.5 cm 不同规格网目的单层和三层刺网进行捕捞。定置虾笼于前日晚18:00 放置，次日早晨6:00 收取，流动刺网在鱼类活动频繁期间进行捕捞。最后统计渔获物的种类、数量，并及时测量渔获体长、体质量等样本数据。记录渔获物采样点的经纬度、流速、水深、水温、溶氧量、河床底质等理化生境因子。现场迅速对大部分渔获物进行种类鉴定，并采集图像资料，然后尽快放生；现场不能确定的种类用10%福尔马林浸泡保存以带回实验室，根据文献[15-17]再次进行种类鉴定。

1.3 数据统计

所有数据均在SPSS22.0 和excel2013 进行统计，采样点分布图使用ArcGIS10.0 制作。

1.3.1 物种多度测度

在统计本次调查渔获物重量百分比和数量百分比并进行相关分析的基础上，利用相对重要性指数（IRI）来判断该鱼类物种的群落成员型，分别为优势种（dominant species）：IRI≥1000；亚优势种（subdominant species）：1000＞IRI≥100；伴生种（companion species）：100＞IRI≥10；偶见种（rare species）：IRI＜10。IRI 计算依据以下公式IRI=（N+W）F，F=C/Y，其中：N 表示为渔获物中该物种的数量百分比；W 为物种的重量百分比；F 为物种在采样中出现的频率；Y 为调查总样方数；C 为该物种出现的样方数[18,19]。

1.3.2 生物多样性指数

在上述调查样区内的样方，统计鱼类物种、数量并进行以下指标的统计计算：

（1）采用Shannon-Wiener 指数计算物种多样性指数（H'）：H'=Pilog 2Pi，其中Pi为物种i 的个体数量与所有物种总数之比。

（2）采用Pielou 指数（E）计算均匀度指数（E）：Esw＝H'/H'max＝H'/log2S，其中S 为样方中的种类种数，H'max为最大多样性指数。

（3）生态优势度指数（C）分析按下式计算：C=Σ｛ni（ni-1）/〔N（N-1）〕｝，N 是所有物种的个体总数，ni表示第i 个物种的个体数。

（4）Margalef 丰富度指数（dMa）计算：dMa=（S-1）/InN，其中S 为物种数，N 为所有物种的个体数。

2 结果与分析

2.1 物种分布、区系分布及资源现状

根据野外调查的数据统计结果显示：紫柏山国家自然保护区共计发现鱼类17 种，隶属于2 目4科，其中鲤形目CYPRINIFORMES 鱼类16 种，占捕获总种数的88.9%，鲇形目SILURIFORMES 仅为两种，占总数的11.1%。鲤形目发现2 科，分别为鲤科和鳅科，鲤科Cyprinidae 和鳅科Nemacheilidae 均发现7 种，分别占本次捕获总种数41.18%，鲤形目鱼类的50%；鲇形目2 科，分别为鲇科Siluridae 的鲇Silurus asotus 和鲿科Bagridae 的黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco（表2）（鱼类名录按张春光等（2018）系统排列）[20]。

表2 紫柏山保护区鱼类名录与分布Tab.2 List and distribution of fish species in Reserve

该保护区在地理区划上归属于华东区（江河平原区），鱼类区系的组成成分分别为：中国江河平原区系复合体5 种，马口鱼Opsariichthys bidens、短须颌须Gnathopogon imberbis、棒花鱼Abbottina rivularis、宽鳍Zacco platypus、似Pseudogobio vaillanti；宁蒙区2 种，鲫Carassius auratus、泥鳅Misgurnus anguillicaudatus；华西区6 种，岷县高原鳅Triplophysa minxianensis、勃氏高原鳅Trilophysa bleekeri、粗壮高原鳅Triplophysa robusta、红尾副鳅Pseudogobi variegatus、中华花鳅Cobitis sinensis、短体副鳅Paracobitis potanini；北方区1 种，拉氏大吻Rhynchocypris lagowskii；华南区3 种，多鳞白甲鱼Varicorhinus macrolepis、鲇Silurus asotus、黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco。保护区鱼类区系归属与保护区所处的地理区划基本相吻合。

表3 保护区鱼类组成Tab.3 Composition and occurrence of fish in reserve

表4 不同采样区域鱼类资源量Tab.4 Fish resources in different sampling sites

保护区不同河段中鱼类的相对生物量统计结果见表5。从不同河段看，在所有鱼类数量上，温江河上游最多，温江河下游位居第二，梅津沟第三，野羊河第四。在所有鱼类重量上，温江河下游最高，温江河上游次之，梅津沟第三，野羊河第四。

表5 紫柏山自然保护区不同河段地中鱼类的相对生物量Tab.5 Relative biomass of fish in different river sections of reserve

由表6 可知，数量上，单位样方温江河下游的数量最多，但未占明显优势。在重量上，温江河下游样方重量最大，且占有优势，与第二位的梅津沟一起占的比例超过67%。很明显这种鱼类的数量的差异不是很大，但重量的差异却较悬殊，这主要是由于鱼类种类的体型差异造成的，即拉氏个体较大，也说明拉氏在保护区资源量上占优势。

表6 紫柏山自然保护区不同河段中鱼类的资源量Tab.6 Fish resources in different river sections of Zibaishan Nature Reserve

不同河段中鱼类平均体质量的统计结果见表7。由表7 可知，勃氏高原鳅在野羊河中的个体较温江河上游中的大；红尾副鳅在梅津沟中的最大，温江河上游次之，野羊河最小；拉氏在温江河下游的最大，温江河上游次之，野羊河最小。

表7 紫柏山自然保护区不同河段中鱼类的平均体质量Tab.7 Average body weight of fish in different river sections of Zibaishan Nature Reserve

从鱼类种类看，个体均重最大的是黄颡鱼，平均接近50 g，具有经济价值，其次是鲫，马口鱼的个体均重最小。与桑园、宁陕、天华山保护区的鱼类相比，拉氏的个体均重明显较大，说明在一定程度紫柏山自然保护区保护得较好（表8）。

表8 紫柏山保护区鱼类个体均重与周边保护区的比较Tab.8 Comparison of individual fish weight in Zibaishan Nature Reserve with surrounding protected areas

2.2 优势类群种群结构

表9 保护区拉氏大吻鱥体长与体质量种群结构Tab.9 Composition of body length and body weigth of R.lagowskii in Reserve

表10 保护区红尾副鳅体长与体质量种群结构Tab.10 Composition of body length and body weigth of H.variegatus in Reserve

2.3 保护区鱼类的垂直分布

由于物种各自的生态习性不同而呈现出垂直分布上的差异（表11），保护区鱼类分布以海拔1 200 m 为分界线，鱼类主要分布于海拔1 200 m 以下，1 200 m 以上鱼类物种分布急剧减少。拉氏和红尾副鳅在保护区分布比较广泛，为保护区的常见种，在海拔900 m 以上均有分布，这也同以前秦岭地区的调查基本吻合，拉氏大吻由于其本身的高度适应性常为本地区的优势种和亚优势种。在各海拔梯度中，海拔900～1 000 m 分布物种最为丰富，共调查到12 种，在海拔1 101～1 200 m 的样区分布6种鱼类，保护区的优势种拉氏在此大量分布，黄颡鱼仅分布于海拔低于900 m 的地区，并且仅发现一尾，为保护区的稀有种。

表11 保护区垂直梯度分布Tab.11 Fish distribution in different altitude

2.4 保护区鱼类多样性

鱼类多样性指数可以反映出一定区域鱼类群落的生存状态（表12）。调查研究鱼类多样性，可用于指导该区域鱼类资源的保护利用的政策制定。Shannon-Wiener 指数（H'）和Pielou 指数（E）通常用来反映群落结构稳定性，群落内物种越丰富，种类分布越均匀，则多样性指数就越高，群落结构越稳固。

表12 保护区鱼类多样性指数Tab.12 Fishes Diversity index in Reserve

各区域间丰富度指数表现出显著性差异（P＜0.05），而香农维纳指数、均匀度、优势度均没有明显的差异（P＞0.05）（表13）。温江河下游区域物种丰富度指数、香农维纳指数和均匀度指数均最大，分别为1.9602、07427 和2.6793，物种多样性指数其次为野羊河区域为0.904，梅津沟区域最小为0.5813，温江河上游均匀度最小为0.3985，梅津沟丰富度指数最小为0.4434。在18 个采样点中，费家庄物种多样性指数最高，而青龙寺、田坝子、熊家坪、西沟、送驾桥、连云寺保护站仅采到一种鱼类，物种多样性指数为0。

表13 各区域多样性指数Tab.13 Regional Diversity Index

3 讨论

3.1 鱼类资源分布及多样性

紫柏山国家自然保护区位于秦岭北坡，境内河流涉及嘉陵江上游部分支流及汉江部分支流，本次调查共计发现18 种鱼类，与嘉陵江已报道156 种鱼类相比[4]，仅占其物种数的11.5%，鱼类资源相对匮乏。各区域鱼类物种分布不平衡，与此次调查范围较小也有关系；由于受到不同河流底质、水流速度、流量等一些水文因素影响，秦巴山区一些鱼类水平分布通常是不平衡的，具有相当的局限性[21]。从调查的情况显示，拉氏的数量和重量分别占据了总体的68.05%和62.92%，在保护区处于绝对优势地位。红尾副鳅和宽鳍为亚优势种，分别在数量上占10.94%、5.03%，重量上分别占7.91%和10.32%。其余物种占比较小，其中似、粗壮高原鳅、鲇、黄颡鱼仅采到一尾，占数量的0.22%。出现率最高的是拉氏和红尾副鳅，分别为88.89%和50.00%。出现率最低的是鲫、马口鱼、棒花鱼、似、粗壮高原鳅、斯氏高原鳅、短体副鳅、泥鳅、鲇、黄颡鱼等10 种鱼仅出现一次，为5.56%。18 种鱼类中，伴生种和偶见种为10 种和5 种，分别占总物种数的55.56%、27.78%。物种在数量、重量、地理分布上的不平衡容易导致群落结构更加脆弱，不利于群落的稳定。

鱼类物种的多样性是鱼类多样性的要素之一，既体现了鱼类资源的多样性，又反映了鱼类之间及鱼类与环境之间的复杂关系[22]。以鱼类物种多样性为基础，才可以在基因层面保持鱼类遗传多样性，进而保障水生态系统的稳定性[23-25]。保护区鱼类多样性分布不平衡，其中，伴生种9 种，稀有种5 种，占全部种类的82.35%，并且许多稀有种仅捕到1尾，可能与环境变化或者不适宜该海拔生存有关，也反映出保护区生物多样性较低，生态系统比较脆弱。与同期张建禄等[26]2016 年于黑河保护区、靳铁治等[25]2015 年于陕西米仓山保护区调查相比较，认为调查区域近年来鱼类资源有所下降，丰富程度低，低龄化严重等特征趋同。保护区在不同区域的多样性分布上，也显现出极大的差异，温江河下游多样性指数最高，物种最为丰富为14 种，资源量占比最大为39.77%，表明该样区各鱼种分布丰富且相对均匀，区域多样性高，生态系统处于相对稳定状态，该区域靠近嘉陵江，水体交换频繁，营养物质丰富，泥土含量较其他区域高，河流底质的稳定吸引了鱼类在此区域生存。而梅津沟区域多样性指数最低，物种数最少仅为3 种，在18 个采样点中，6 个位点仅采集到一尾一种鱼，可能与该区域处于紫柏山景区，受人为活动影响干扰较大有关。

3.2 物种垂直分布及区系分析

在陆地生态系统中，物种多样性一般随海拔的升高而下降，鱼类对海拔的响应表现为物种丰度下降，种类单一化[18,27]。此次调查的结果位于保护区下方温江河下游区域费家庄和谷家庄种类最多，多样性较高。而保护区在900～1 100 m 中间海拔区域种类最多、物种资源量最大、平均体质量最高，其分布模式支持了持了中间膨胀效应假说（mid-domain effect hypothesis）[28,29]，表现出鱼类多样性在中等海拔最高。大于1 300 m 高海拔区域中由于河道狭窄，水温低等自然因素，鱼类多样性最低，仅分布有拉氏大吻、红尾副鳅。

紫柏山保护区鱼类分布地理区划与保护区所处的地理位置基本相吻合。保护区分布鱼类以华西区鱼类物种为主体（6 种），兼有华东区（5 种）、华南区（3 种）、宁蒙区（2 种）、北方区（1 种），而保护区鱼类地理区划上位于华东区（江河平原区），靠近华西区（中亚高山区）川西亚区[30]，这说明保护区分布的鱼类与保护区的鱼类区划相协调。本次调查发现保护区共计17 种鱼，分属5 种区系成分，说明该区鱼类具有较复杂的地理成分，这与该区地处秦岭—古北界与东洋界的分界线，体现了南、北方过渡性的东洋界动物区系特点相一致[31]。

3.3 鱼类资源保护

保护区调查的17 种物种，其中鲤科8 种，鳅科7 种，温江河属于嘉陵江支流，与嘉陵江流域鱼类以鲤科。鳅科为主的分布格局相一致[32]，鳅科中高原鳅有3 种，且分布于900 m 以上各个高海拔带中。

近年来嘉陵江流域鱼类资源明显下降[33]，保护区隶属嘉陵江和汉江流域，作为其中支流，鱼类资源不仅包含了嘉陵江干流的重要经济鱼类，又孕育了高原山区支流的特有种类，鱼类资源较为丰富。但近年来渔获物逐年减产，从野外调查数据显示，渔获物明显减少，渔获物趋于小型化，低龄化。物种分布极不平衡，优势种占比重较大，伴生种和偶见种所捕获的数量较少，究其原因，可能是由于非法捕鱼、环境变化等因素导致数量上的极不均衡。群落结构脆弱单一化，导致该区域生态平衡易被打破。

总体而言，紫柏山保护区的鱼类多样性较低，18 种鱼类种，优势种或亚优势种仅有3 种，物种在数量、地理分布上分布极不均衡，鱼类的种类、数量、重量在不同程度上均有下降的趋势，基于此提出以下几点保护建议：（1）将物种最为丰富的温江河下游区域优先进行保护；（2）进一步加强管理，加大政策执行力度，严禁毒、炸、电等非法捕捞，以减轻人为因素对鱼类资源的影响；（3）加大禁渔期宣传力度，坚决取缔非法渔具，并对非法捕捞行为进行了严厉打击；（4）加强基础研究，对特有物种鱼类进行相关生物学研究，以循序渐进开展资源恢复及资源保护活动防止生态环境恶化，探讨新形势下保护生态环境新模式。