春小麦品系‘MY002894’和‘YJ006793’成株期抗条锈病基因遗传分析

方世玉　李秋荣　侯璐等

中图分类号：S 435. 121. 42 文献标识码：A DOI：10.16688/j.zwbh.2020169

小麦条锈病是由条形柄锈菌小麦专化型Puccinia strii jormis f.sp. tritici引起的气传病害，小麦整个生育期内都会发生。该病害具有分布范围广，影响面积大，危害严重等特点，对小麦的产量有着巨大影响。由于条锈菌新生理小种不断产生和发展，现有的条锈抗源利用不够合理，生产品种基因单一，使我国一些小麦品种‘丧失了对条锈菌的抗性[]。因此，从小麦材料中挖掘新的抗病基因，研究其遗传特点，合理利用抗条锈病基因，是一项重要的基础研究工作。

青海省是我国小麦条锈病的越夏流行地区之一。该省春小麦和冬小麦交错种植，区域内种植‘阿勃‘京农411‘高原448等感病小麦品种，抗病春小麦品种种植较少。由于晚熟的春小麦上的菌源可以传播到早播的冬麦苗上，导致省内条锈病流行十分频繁，并且条锈菌可以通过大气循环进行远距离传播，给我国东部冬小麦区发病提供较多的有效菌源口]，对我国的条锈越夏菌源区治理产生不利影响口]。因此，寻找新的春小麦抗条锈病基因，研究其遗传特点，进而培育出抗病新品种，对控制小麦条锈病流行十分重要。

为增加抗条锈病基因的多样性，需要不断寻找新的抗条锈病基因。但目前在春小麦抗条镑病遗传分析方面，国内研究较少。姚强等对春小麦品种‘青春39的抗条锈病能力研究结果表明，‘青春39'对CYR17的抗病性由1对显性基因控制，而对CYR33的抗病性由1显1隐两对基因独立控制。张调喜等对‘墨波/‘T29 'F₂群体的抗性遗传效应及青海春小麦品种‘青春38'成株期抗条锈性进行了遗传解析。侯璐等先后对8个春小麦种质资源进行了苗期抗条锈病基因遗传分析，明确了8份春小麦抗条锈病基因的遗传特点，并且对青海春小麦品种‘高原363成株期抗条锈病基因进行了遗传模型分析。

本研究组苗期分小种测试时发现，2个春麦品系‘MY002894和‘YJ006793表现为小种专化抗病性，对大田流行的最新小种CYR34表现感病，而2015年到2019年4年期间成株期大田测试均对条锈菌表现良好的抗病性。本研究拟分析这2个品系的成株期抗条锈病基因及遗传特点，为后续合理有效的利用提供理论基础。

1材料与方法

1.1试验材料

‘MY002894'和‘YJ006793为抗条锈春小麦资源，综合农艺性状好，抗性强，由青海国家复份种质库提供。感病对照春小麦品系‘Taichung 29'（T29）白中国农业科学院植物保护研究所徐世昌研究员提供。以‘MY002894'为父本与‘Taichung 29'（T29）杂交获得F_2：3群体，‘MY002894为父本与‘YJ006793杂交获得的F_2：3群体，由本研究室保存。

供试条锈菌小种Sunll-4、Sunll-6、CYR32、CYR33、CYR34由西北农林科技大学植物保护学院植物抗病遗传研究室提供，青海省农林科学院植物保护研究所保存。

1.2试验方法

春小麦品系‘MY002894'和‘YJ006793的苗期抗性鉴定于2015年在青海省西宁市青海省农林科学院植物保护研究所温室进行，供试小麦材料分别播种在装有泥炭土：蛭石：珍珠岩=2：1：1培养基质的7cm×7cm×7cm塑料花盆内，每盆种10～15粒，置于温室按常规方法培养。待小麦幼苗第1片叶充分展开、第2片叶露尖时，采用涂抹法接种，将少许锈菌夏孢子放在洁净的毛玻璃上，用滴管加入少量水，用接种针混匀涂抹到叶片上。幼苗放置于温度为（10±1）℃的保湿箱内24 h后，移至温室培养，温度（16±1）℃，相对湿度80%，L∥D=16 h∥8h，光照强度9000 lx。待感病品系‘T29充分发病时（15～20d）调查反应型。

成株期抗性测试分别于2015年、2016年、2017年和2019年在青海省农林科学院植物保护研究所小麦条锈病自然发病圃进行。亲本以撒播的方式种植1行，行长1m，行距0.3m，每行播10粒，2017年以单粒点播的方式种植F2群体单株，每行播10粒，2017年收获的F。家系群体的种子于2019年继续种植测试，每个F。家系撒播种植1行，每块试验地中每播种20行就插种1行‘Taichung29（T29）作為感病诱发对照组，鉴定圃的四周各种3行‘Taichung29（T29）作诱发行。播种时间为每年4月上旬，在每年7月上旬小麦抽穗期开始，待‘Taichung29（T29）充分发病时，对亲本及F₂群体（2017年）每个单株进行调查，对F₃家系（2019年）每一行进行调查，记录反应型和严重度，反应型和严重度调查重复2次，间隔7d，取2次调查数据的平均值进行最终统计。‘MY002894和‘Taichung29（T29）进行杂交后，于2017年收获152个F2 群体单株，2019年收获149个F₃家系。‘MY002894和‘YJ006793进行杂交后，于2017年收获176个F₂群体单株，2019年收获171个F₃家系。

‘MY002894和‘YJ006793苗期和成株期反应型按Line等的0～9级方法记录，0～5级为抗病;6～9级为感病，病害严重度（DS，%）按0～100%分级记录。采用Excel2016软件统计数据并绘制‘MY002894/‘Taichung29（T29）和‘MY002894/‘YJ006793群体的病害严重度和成株期反应型的频率分布条形图;统计各株系的抗感分离比，实际比值与期望比值的符合程度用χ²（≤χ²_0.05）进行适合性检验，确定最适合的分离比率。

2结果与分析

2.1供试亲本‘MY002894' YJ006793和‘Tai-chung 29（T29）抗条锈性分析

由表1可知，‘MY002894苗期对Sun11-4、Sun11-6、CYR32的反应型为2，对CYR33的反应型为3，表现为高抗：对CYR34的反应型为8，表现为高感。‘YJ006793苗期对Sun11-4、Sun11-6、CYR32、CYR33反应型为2，表现为近免疫;对CYR34的反应型为7，表现为感病。即‘MY002894和‘YJ006793苗期具有小种专化抗病性，但对近年流行的小种CYR34表现感病。通过对‘MY002894和‘YJ006793成株期病害的反应型和严重度的调查可以知道，2015年，2016年，2017年两个品系的反应型为都为2，‘MY002894的病害严重度为5%、10%、10%，‘YJ006793的病害严重度为5%、10%、15%;2019年‘MY002894的反应型为3，病害严重度为15%;‘YJ006793的反应型为2，病害严重度为10%。‘MY002894和‘YJ006793苗期对近年流行的小种CYR34表现感病，但在大田成株期多年一直表现出很高的抗病性，这两个抗性品系具有稳定的成株期抗病性。‘aichung 29（T29）苗期对上述5个小种均表现为高感;在田间的成株期调查中也表现为高感，说明‘aichung 29（T29）是一个感病品系。1） IT：反应型;DS：严重度。

IT：Infection type; DS： Disease severity

2.2‘MY002894抗条锈病基因遗传分析

‘MY002894/‘T29F_2：3群体单株（家系）的反应型和病害严重度数值分布图如图1，F_2：3群体在2个环境下反应型和病害严重度中间型较多，反应型和病害严重度整体上均未呈现连续性分布，但是不同的区段内却又出现了连续性分布的现象。对‘MY002894的抗条锈遗传分析结果见表2，‘MY002894/‘Taichung29F₂群体单株调查结果中，抗病植株为57株，感病植株为95株，即‘MY002894与‘Taichung 29杂交后代F2群体卡方测验符合7R：9S的抗感分离比（X2=2.17，P=0.12）。对F3群体家系调查中，抗病家系有55个，感病家系有94个，也符合7R：9S的抗感分离比（X²=2. 56，P=0.09），由卡方分析结果得出‘MY002894有2对独立作用的隐性成株期抗条锈病基因。

2.3‘YJ006793/‘MY002894F_2：3群体抗条锈病基因遗传分析

‘MY002894/‘YJ006793F_2：3群体的反应型和病害严重度频率分布见图2，2017年F₂群体和2019年的F₃群体的反应型抗性较多，反应型和病害严重度整体均未呈连续分布，但是不同的区段内却又出现了连续性分布的现象，两年的测试结果呈现相同的变化趋势。对‘MY002894/‘YJ006793F_2：3群体的抗条锈遗传分析结果见表3，在F₂群体中，抗病植株为148株，感病植株为28株，‘MY002894和‘YJ006793杂交后代F₂群体卡方测验符合55R：9S的抗感分离比（X²=0.36，P=0.48）。对F₃家系群体中，抗病家系有151株，感病家系有20株，‘MY002894与‘YJ006793F₃群体感染条锈菌后卡方测验也符合55R：9S的抗感分离比（X²=0.61，P=0.37）。即‘MY002894与‘YJ006793杂交F^2：3群体对条锈菌的抗病性由1对显性基因2对隐性基因独立控制。由‘MY002894抗条锈病基因遗传分析结果，‘MY002894中有2对独立作用的隐性成株期抗条锈病基因，可推出‘YJ006793中有1对显性成株期抗条锈病基因。

3讨论

目前国内对小麦抗条锈病基因的遗传分析主要是根据孟德尔经典遗传定律进行分析，通过X²（≤X²_0.05）进行适合性检验，确定其最适合的分离比率，进而确定抗病基因的显隐性、数目以及基因间作用方式，得出抗条锈病基因作用规律。张莹等对小麦品系‘P9897成株期抗条锈性进行分析，发现其抗条锈性是由一显一隐2对基因独立控制或起重叠作用控制的。苏萍萍等对小麦种质资源‘P10078成株期抗性進行研究，得出其由1对显性主效基因控制。周春宏等通过研究西藏地方小麦品种‘曲白春后，发现其成株期对条锈菌的抗性由2对独立显性基因控制。马东方等研究了‘小偃6号成株期对CYR30、CYR32的抗病性，得出‘小偃6号的抗病性均由2对隐性基因累加作用控制，对Su11-4的抗病性由1对显性基因控制。邱亨池等发现‘秦农142成株期对条锈病的抗性由1对显性基因和1对隐性基因共同决定。

本研究中，2个杂交群体成株期对条锈病的抗性由2对基因或3对基因控制。通过采用经典遗传学的方法结合基因推导的方法分析‘MY002894和‘YJ006793的抗病遗传规律，结果表明，‘MY002894成株期抗条锈性由2对隐性基因独立控制，‘YJ006793中有1对显性成株期抗条锈病基因。在4年的成株期抗性调查中发现‘MY002894'和‘YJ006793的抗病性比较稳定，对小麦条锈病有很高的抗性，对其抗性基因的研究有重要的意义。本研究通过抗感杂交确定‘MY002894中抗性基因的数目，依据抗感杂交的结果，再根据抗一抗杂交的结果，可以推测‘YJ006793中的抗条锈病基因类型。使用这样的方法可以快速确定其抗条锈遗传特点，直接筛选出比2个抗病亲本表现更高抗病性和抗性持久性的家系，以期为这2个春小麦种质资源在抗病育种中的利用提供理论指导。‘MY002894和‘YJ006793都为抗性材料，抗一抗杂交可以实现抗病基因的累加，在后代中，有可能筛选出比2个抗病亲本更加优良的抗条锈性和抗性持久性的家系，直接为育种家提供优良的抗性基因聚合材料和理论参考;也可以通过分子标记技术进行下一步研究，为春小麦抗病育种提供服务，从而获得更有应用价值的抗病新种质或生产品种。