彭天元
(巢湖市园林管理处,安徽巢湖 238000)
消落带是指一些河流、湖泊、水库周边等因周期性的水位涨落而被淹没及出露成陆的区域地带。消落带生境条件恶劣,适生植物较少。因此,消落带植物的选择是一个非常复杂的问题,也是公认的世界性难题。月季属蔷薇科蔷薇属。常绿或半常绿低矮灌木,四季开花,因其形状优美、花期长、色彩丰富等优点,具有较高的观赏价值。月季适应能力强,对土壤要求不严格,以拥有丰富的有机质且排水性好的微带酸性砂壤土最佳。为了揭示月季对淹水胁迫的适应性,分别以正常盆栽、水淹处理(即淹水胁迫)2 种栽植方式进行试验,对2 种不同培养方式的月季进行生态观察与生物量的测定。
月季(Rosa Chinensis Jacq.),材料为1 年生植株,2014 年3 月16 日购置于安徽省合肥市肥西县中国中部花木城,3 月17 日栽植于巢湖市中庙湿地中心。
4 月10 日,在试验地挑选生长一致的苗木进行盆栽(直径0.8cm、高32cm),同时,挑选出30 株生长一致的苗木进行水淹处理(直径0.9cm、高30cm)。试验共计2 个处理水平,分别为A 正常盆栽浇水、B 盆栽淹水胁迫(水面低于盆面边缘4cm)。淹水处理时间4-5 月,共30d。试剂:硝酸(HN03)、高氯酸(HCl04)、无水乙醇(C2H6O)。
1.3.1 试验植株观察。试验中定期观察月季叶片的发育情况,详细记录有无花苞产生、有无形成不定根等。
1.3.2 生物量的测定。取生长状况良好的植株,每个处理水平各取3 株,共6 株测定,试验分2 次进行,对每个植株根、茎、叶3 个部分进行分别称重、烘干测干重。用粉碎机粉碎各部分,标号分装,每个样品取3 份,每份0.5g 放置于锥形瓶中,注入10mL 硝酸与高氯酸以3∶1 比例配制的溶液,再置于240℃电热板上进行消煮,后过滤、稀释、定容,再用仪器计算生物量及其分配,计算每个处理水平的平均值。
1.3.3 叶绿素含量的测定。采集质量相等的每个处理水平相似成熟度的叶片若干,用剪刀剪碎,每个处理水平各取相同质量的3 份样品,置于试管中并注入无水乙醇,暗处理72h 后,用紫外分光光度计进行测定。即测定制作好的叶绿素提取液在2 个特定波长下(663nm、645nm)的吸光度值,并根据叶绿素a 与叶绿素b 在该波长下的吸光系数,即可得出结果,取平均值,再进行换算,换算公式如下(Amon,1949):
叶绿素a(Chla)含量(mg/g):Chla=12.7A663-2.69A645
叶绿素b(Chlb)含量(mg/g):Chlb=22.9A645-4.64A663
叶绿素(Chl)总含量(mg/g):Chl=Chla+Chlb
经过30d 淹水处理后,B 组总数为30 株的月季成活28 株,成活率为93.33%。但整体株高较A 组明显偏低,生长出的叶片较少,且未产生花苞;有些植株叶片开始失绿,且有枯死斑点,并伴有叶片脱落现象;根部发黑、气味难闻,个别植株有产生不定根的现象,总体生长水平缓慢。
整个试验过程总计2 次取样,第1 次取样时间为4月10 日,取对照组植株3 株;第2 次取样时间为4 月18 日,取A、B 这2 个处理组植株各3 株。试验所测得的数据结果(见表1、表2)。
表1 不同处理水平质量变化
表2 不同处理水平生物量变化
由表1 可知,相较于A 组,B 组根部鲜重与干重差距最大,叶片的鲜重和干重差距最小。第1 次取样时,对照组:根部鲜重与干重差距为10.975g,茎部鲜重与干重差距为5.925g,叶片鲜重与干重差距为0.975g;第2 次取样时,A 组:根部鲜重与干重差距为7.04g,茎部鲜重与干重差距为6.33g,叶片鲜重与干重差距为2.03g;B 组:根部鲜重与干重差距为5.9g,茎部鲜重与干重差距为5.64g,叶片鲜重与干重差距为1.13g。
结果表明,与A 组相比,淹水处理显著影响了月季的总质量、各部分含水量及元素含量。
从表2 可以知,纵向比较,经水淹的B 组植株根、茎、叶各元素含量基本呈下降趋势,淹水胁迫对月季的影响最主要表现在叶,且相较于根与茎,叶片各元素含量下降幅度最大。横向比较,A 组植株生长速度快于B组,生物量增量最大,各生物量中,B 组植株除P 含量有所提升外,C、N、K、Ca、Mg 等元素含量几乎全部下降。
A 组中,与对照组相比根部C 含量上升1.82g、N 含量上升42.18g、P 含量上升0.41g、K 含量下降1.02g、Ca含量下降2.45g、Mg 含量下降2.27g;茎部C 含量上升0.63g、N 含量上升7.24g、P 含量上升0.17g、K 含量下降0.71g、Ca 含量下降2.03g、Mg 含量下降1.71g;叶片C 含量上升2.44g、N 含量上升5.91g、P 含量下降0.39g、K 含量下降0.34g、Ca 含量下降1.01g、Mg 含量下降1.45g。
B 组中,于对照组相比根部C 含量下降0.51g、N 含量上升15.45g、P 含量上升0.56g、K 含量下降1.91g、Ca含量下降2.58g、Mg 含量下降2.8g;茎部C 含量下降0.55g、N 含量上升39.98g、P 含量上升0.28g、K 含量下降1.29g、Ca 含量下降2.53g、Mg 含量下降3.53g;叶片C含量下降1.88g、N 含量上升51.51g、P 含量上升0.75g、K 含量下降1.09g、Ca 含量下降1.69g、Mg 含量下降4.75g。
结果显示,淹水处理的B 组各元素含量与第1 次取样的对照组相比总体呈下降趋势。
由表3 知,与对照组相比,淹水胁迫的B 组并未导致叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)、总叶绿素(Chl)含量发生显著改变。但叶绿素含量增速相较于A 组明显缓慢,且有下降趋势:A 组叶绿素a 含量上升1.52g,叶绿素b 含量上升2.17g,总叶绿素含量上升3.69g;B 组相较于A 组叶绿素a 含量上升0.43g,叶绿素b 含量上升0.8g,总叶绿素含量上升1.23g。结果显示,淹水处理损害了叶绿素。
表3 不同处理水平叶片叶绿素含量的变化
由图1 知,B 组净光合速率一直较低,维持在3.5mgC02/dm2/h 以下,在 8:00 达到峰值,为7.2mgC02/dm2/h,日平均净光合速率仅为4.11mgC02/dm2/h。A 组盆栽月季,生长状况良好,净光合速率一直处于领先地位,在9:00 达到峰值,为8.8mgC02/dm2/h,日平均净光合速率为5.64 mgC02/dm2/h。
图1月季净光合作用速率变化
在淹水胁迫下,土壤对植物生长的影响首先发生在根部[1],影响根部的生理活动与生化活动,进而导致植株在生长发育与生理形态方面产生变化。而根系发黑、发臭等现象,表明淹水胁迫对植物地下部分的生长影响更为严重[2]。淹水胁迫下植物根部细胞常进行无氧呼吸,而无氧呼吸使得大量乙醇、乙醛等有毒物质在根部积累,加剧了根部细胞膜脂过氧化作用,导致根部活力降低[5]。淹水处理显著降低了月季的根生物量、茎生物量、叶生物量与总生物量[3]。在缺氧条件下,植物对土壤中矿质元素的吸收减少,则是由于根部主动吸收矿质元素的能力被削弱[7]。
(1)土壤水分是保证植物正常生长发育的最主要因素,也是植物生长的最主要限制因子,淹水胁迫对植物的损害是因为淹水造成的次生胁迫。(2)淹水胁迫条件下,会导致土壤缺氧、土壤氧化还原电势的降低,继而引发根系缺氧及根系有氧呼吸速率和ATP 含量的降低。能量不足会影响植株对矿质元素和水分的吸收与运输,并进一步影响到植株多方面的代谢,如叶片衰老速率的加快、植物生长速率的减弱、绿色面积的减少,直至植物死亡。(3)从更改培养措施方面探寻使月季适应淹水胁迫的有效性,认为水分子水平方向更值得深入研究,探讨植物如何通过基因的表达和调控来适应消落带地区生长环境,并通过基因工程重组基因,应用常规育种与遗传工程相结合的方法培育具有耐淹性强的月季新品种。