不同形式亚麻籽对奶牛采食量、表观消化率、产奶量和乳成分影响的研究进展

曹名玉，张拴林，杨致玲

（山西农业大学动物科技学院，山西太谷 030801）

富含共轭亚油酸（CLA）或多不饱和脂肪酸的食物具有保护心脏和抗肿瘤等作用[1-2]。研究发现，通过改变日粮组分或添加油脂可以显著改变牛奶中脂肪酸组成[3-5]。亚麻籽中α-亚麻酸（ALA）含量较高（占总脂肪酸的55%），具有较高的营养价值[6]。给奶牛补饲亚麻籽可优化乳脂肪酸组成，生产功能性牛奶[7-10]。然而，多数研究只关注亚麻籽对乳脂肪酸组成的改善，忽略了对奶牛其他生产性能的影响[5,9,11-12]，或是对亚麻籽的添加形式及试验奶牛泌乳阶段的选择单一[13-15]，使亚麻籽在现代牧场的实际应用仍不成熟。因此，本文综述了补充不同形式亚麻籽对不同泌乳阶段奶牛采食量、表观消化率、产奶量和乳成分的影响，以期为亚麻籽进一步在奶牛日粮中的应用提供理论依据。

1 亚麻籽的营养成分

亚麻是重要的油料作物，亚麻籽中不仅含有丰富的不饱和脂肪酸、蛋白质等营养成分，还富含黄酮、木酚素等抗氧化物质，是较为优质的饲料原料[16]。亚麻籽的主要营养物质见表1[17-19]。亚麻籽含油量约占种子总重量的40%，油中不饱和脂肪酸含量占总脂肪酸的82.38%，ALA 约占总脂肪酸的55%[20-21]。ALA 是二十二碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA）的前体物质，并且ALA 具有保护心脏和抗肿瘤的作用[22]。

表1 亚麻籽的主要营养物质及含量

2 亚麻籽的加工方式

亚麻籽作为优质的饲料原料，通常在奶牛饲粮中作为脂肪和蛋白来源[15]。较为常见的添加方式是未做任何处理的全颗粒亚麻籽，或者经研磨、轧制等物理加工处理。全颗粒亚麻籽和物理加工过后的亚麻籽营养成分相似[15,23-24]。这些物理加工方式一般会提高营养物质在反刍动物体内的利用率，但同时也会将更多的亚麻籽油释放入瘤胃，油脂吸附在细菌膜表面，降低微生物活性。根据逆转录PCR 检测显示，亚麻籽油会导致瘤胃液中溶纤维丁酸弧菌、琥珀酸纤维杆菌和黄色瘤胃球菌数量显著下降[25]。不仅如此，释放入瘤胃的亚麻籽油中大量不饱和脂肪酸在瘤胃内发会生较为广泛的生物氢化，使得转移到奶中的不饱和脂肪酸含量也大大减少[14]。因此，为达到过瘤胃效果可对亚麻籽进行热处理（微粉化和膨化）和化学处理（甲醛处理）。热处理使亚麻籽中蛋白质变性，包围脂肪分子，从而减少了瘤胃微生物对脂肪的生物氢化作用，并减少了脂肪（富含不饱和脂肪酸）对瘤胃发酵的负面影响[26-27]。由于甲醛有毒，采用甲醛对亚麻籽进行化学加工的方法已被禁用。

3 不同形式亚麻籽对奶牛采食量的影响

为保证动物正常生长，应确保动物干物质采食量满足其自身需求。干物质采食量的减少与瘤胃发酵、肠道运动、适口性、肠道激素释放等因素有关[28]。当日粮中脂肪（未作过瘤胃处理）含量超过7%时，会降低反刍动物的干物质采食量[23]。不同形式亚麻籽的脂肪含量均在40%左右[15,23]，其添加量在基础日粮16%以下时不会影响干物质采食量。通常情况下，奶牛较容易接受全颗粒亚麻籽，当全颗粒亚麻籽添加量在日粮干物质15%以下时，对泌乳早、中、后期奶牛干物质采食量均没有影响[21,29-30]。Petit 等[31]给过渡期（产犊前6 周到产犊后4 周）奶牛饲喂全颗粒亚麻籽日粮对干物质采食量也没有影响。一般来说，经过加工处理后的植物油籽可以提高奶牛瘤胃对油脂的利用率，从而影响营养物质的表观消化率和日粮采食量[6]。然而，物理加工后的亚麻籽对奶牛采食量没有影响。Schroeder 等[23]研究发现，给奶牛分别饲喂10% 全颗粒亚麻籽、10% 轧制亚麻籽和10%研磨亚麻籽日粮对奶牛的干物质采食量影响不显著。研究表明，给泌乳早期奶牛饲喂4.1%微粉化亚麻籽[32]或经产奶牛饲喂膨化亚麻籽[30]均对奶牛干物质采食量没有影响。因此，适当补充各形式亚麻籽不会影响各泌乳阶段奶牛干物质采食量。为保证奶牛采食量，建议各形式亚麻籽的补充水平不超过15%。

4 不同形式亚麻籽对奶牛养分表观消化率的影响

关于日粮中添加亚麻籽对奶牛养分表观消化率的影响报道不一。Petit[21]研究发现，饲喂10%～12% 全颗粒亚麻籽组的奶牛养分表观消化率略有降低或与对照组相似。研究表明，与10% 全颗粒亚麻籽组相比，10%研磨组泌乳早期奶牛对粗蛋白质和粗脂肪的表观消化率增加，但日粮酸性洗涤纤维的表观消化率降低[33]。同样地，与饲喂10%全颗粒亚麻籽相比，饲喂10%轧制亚麻籽也增加了粗脂肪的表观消化率[34]。Mustafa 等[35]给奶牛补充1 kg 微粉化亚麻籽，酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维和粗蛋白质的表观消化率与对照组差异不显著。Doreau 等[24]给奶牛饲喂7.5% 膨化亚麻籽对奶牛表观消化率也没有影响。然而，Soita 等[32]研究表明，4.1%微粉化亚麻籽组奶牛的干物质表观消化率显著高于全颗粒亚麻籽组，酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维的消化率高于全颗粒亚麻籽组，但差异性不显著。

综上分析，饲喂全颗粒亚麻籽对奶牛养分表观消化率有较小的负面影响，饲喂物理（轧制或研磨）处理的亚麻籽通常会提高粗脂肪和粗蛋白质的消化率，降低纤维的消化率，这是由于物理加工过程会破坏植物细胞，破碎后的亚麻籽较全颗粒亚麻籽中的甘油三酯更容易被瘤胃细菌吸收，因此能广泛地进行脂肪分解，提高脂肪的消化率，但更多的油脂释放入瘤胃后，又会影响纤维分解菌活性，导致纤维消化率下降[9]。热处理（微粉化和膨化）亚麻籽由于过瘤胃的原因，对奶牛消化率影响较小。

5 不同形式亚麻籽对奶牛产奶量的影响

由表2 可知，给泌乳早期奶牛补充不同形式的亚麻籽对产奶量有积极影响，对中后期奶牛产奶量没有积极影响，对产奶量的影响更多体现在泌乳阶段上，而非亚麻籽的加工方式。这可能是由于泌乳早期奶牛由于产犊后需要大量能量维持泌乳及代谢，但其采食量较低，容易出现能量负平衡，给奶牛补充脂肪后，增加了日粮能量密度，奶牛能量摄入提高进而使产奶量增加[36]。并且饲喂物理加工后的亚麻籽对奶牛有较高的蛋白质和脂肪消化率，有助于提高泌乳早期奶牛的产奶量[9]。然而，由于中后期奶牛能量需求平稳，补充亚麻籽不会产生较大的影响[37]。此外，Petit 等[38]研究发现，给泌乳中期奶牛饲喂18.4%粗蛋白质水平的全颗粒亚麻籽日粮时，奶牛的产奶量显著高于16%粗蛋白质水平的全颗粒亚麻籽日粮组，这可能是因为蛋白质对奶牛表观消化率和采食量有积极影响。因此，适当增加日粮中粗蛋白质水平可提高泌乳中后期奶牛的产奶量。

表2 不同形式亚麻籽对奶牛产奶量的影响

6 不同形式亚麻籽对乳成分的影响

由表3 可知，补充不同形式的亚麻籽对奶牛乳脂和乳蛋白的影响报道不一。有研究者认为，给奶牛饲喂富含不饱和脂肪酸的日粮对乳脂率有抑制作用，不饱和脂肪酸在瘤胃中发生不完全氢化产生了trans-11C18:1 和trans-10,cis-12CLA 等中间体，这些未被完全氢化的脂肪酸直接抑制了脂肪酸的从头合成[15]。并且研发现乳脂率的降低与牛奶脂肪中trans-11C18:1 和trans-10,cis-12CLA 含量正相关，乳脂中trans-11C18:1 和trans-10,cis-12CLA 含量的微小变化都能显著降低乳脂含量[38,44]。然而，有试验发现饲喂全颗粒亚麻籽后乳脂率会显著上涨[41]，这种不一致可能与日粮的精粗比、热加工亚麻籽的过瘤胃程度、试验周期的长短等因素有关，故对乳脂肪和乳蛋白影响的具体机制还有待研究。就目前多数研究来说，饲喂不同形式的亚麻籽对乳脂和乳蛋白的影响不显著。

表3 不同形式亚麻籽对乳成分的影响

7 不同形式亚麻籽对乳脂肪酸的影响

日粮中的脂质进入瘤胃后可被微生物降解为游离脂肪酸，其中大部分不饱和脂肪酸在微生物氢化作用下变为硬脂酸（C18:0）、C18:1 和CLA 及其异构体，脂肪酸被瘤胃吸收后进入乳腺等组织中，部分C18:0、C18:1 在乳腺组织中会脱氢去饱和变为不饱和脂肪酸，也有部分脂质在小肠被分解为脂肪酸后吸收，然后再被乳腺组织利用[46]。许多研究发现，与对照组相比（无亚麻籽添加），给奶牛饲喂不同形式的亚麻籽均对脂肪酸成分有相同影响趋势，即降低乳脂中的中短（C4-C17）链脂肪酸含量，增加长链脂肪酸含量[15,34,36-37]。

Mustafa 等[15]给泌乳早期奶牛饲喂7% 微粉化亚麻籽和7%全颗粒亚麻籽，两组奶牛乳中ALA 和CLA含量差异不显著，但微粉化亚麻籽组奶牛乳中饱和脂肪酸和短链脂肪酸含量更低。同样，Oeffner 等[12]给中后期奶牛饲喂相同水平的膨化亚麻籽和研磨亚麻籽，对奶中ALA 和CLA 含量的影响无显著差异，这可能是由于热处理的过瘤胃效果不佳导致的。然而，Soita 等[32]研究发现，与4.1%全颗粒亚麻籽组相比，微粉化亚麻籽组泌乳早期奶牛乳中CLA 和ALA 含量更高。Goodridge 等[47]给奶牛饲喂用甲醛处理的过瘤胃亚麻籽，与对照组相比，乳中亚油酸和ALA 的含量分别提高了42% 和67%。Petit[21]给奶牛的皱胃中注入亚麻油，乳中ALA 占总脂肪酸的14%。而Glasser 等[14]发现，给奶牛饲喂未保护的全颗粒亚麻籽的日粮，乳中ALA 的含量不到1%。以上试验表明，把ALA 转移到乳中的关键是防止瘤胃微生物的生物氢化。综上可知，给奶牛饲喂热处理（微粉化和膨化）和甲醛处理的亚麻籽，能更有效地降低乳中的中短链脂肪酸含量，提高长链脂肪酸含量，而把日粮中的ALA 大量转移到乳中的关键是把亚麻籽做过瘤胃处理，防止瘤胃微生物的生物氢化。

8 小结及展望

通常情况下，不同形式亚麻籽的补充水平在15%以下时，不会对奶牛的采食量造成影响。全颗粒亚麻籽和热处理（微粉化和膨化）亚麻籽对奶牛表观消化率有较小的副作用，物理加工过的亚麻籽由于更多油脂的释放，影响了纤维的消化率。亚麻籽对泌乳早期奶牛产奶量有积极影响，物理加工（研磨和轧制）的亚麻籽能更好提升泌乳早期奶牛产奶量。不同形式亚麻籽可降低中短链脂肪酸含量，提高长链脂肪酸含量。乳中长链不饱和脂肪酸浓度的变化与日粮中亚麻籽的添加水平及过瘤胃效果正相关。

总的来说，甲醛处理的亚麻籽是过瘤胃效果最好的，但因甲醛有毒而被禁止运用到饲粮中。因此，为降低对瘤胃的负面影响以及提高乳中长链不饱和脂肪酸的浓度，需研究出更稳定及更优的过瘤胃加工方式。目前多数试验的试验周期较短，饲喂亚麻籽对奶牛的长期影响还有待研究。除此之外，亚麻籽作为优质饲料原料也可应用到猪、鸡、羊等其他畜禽饲粮中，以生产更多富含不饱和脂肪酸的畜产品，同时探究对其他动物生长免疫功能的影响。