黄粉虫粉作为蛋白源在猪、肉鸡和鱼类饲粮中应用的研究进展

冀凤杰，杨焕胜，王定发，曹 婷，刘胜敏，陈溢勇，周汉林*

（1.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所，海南海口 571101；2.湖南师范大学生命科学院，湖南长沙 410081；3.海南农垦畜牧集团股份有限公司，海南海口 570226；4.海南传味文昌鸡股份有限公司，海南文昌 571326）

我国饲粮蛋白质资源严重匮乏，而长期应用“玉米-豆粕”型为主的配方导致饲料行业过度依赖大豆进口。2017 年中国大豆产量1 455 万t，仅占世界总产量的5%；2017 年中国进口大豆9 400 万t，占世界大豆进口总量的62%[1]。在中美贸易摩擦以及2019 年中央一号文件提出“实施大豆振兴计划”的背景下，大力研发和应用非常规蛋白质资源对发展“环境友好和资源节约”型饲料工业具有重要意义。黄粉虫有巨大的生产潜力，其幼虫在最佳生长温度下日增长率高达16.6%[2]。黄粉虫含有大量高消化率的蛋白质、高度不饱和脂肪酸以及维生素和矿物质，且氨基酸组成均衡[3]。此外，黄粉虫还具有食性杂、易规模饲养、生物产量高、占用土地少等优点，是高度可持续供给的新型动物蛋白质资源。近来，欧盟已经批准将黄粉虫放入鱼类饲粮成分的昆虫列表[4]。本文主要综述了黄粉虫的生物学特性、营养价值和安全性、及其在猪、肉鸡和鱼类饲粮中的研究和应用，以期为新型蛋白质资源的开发和应用提供参考。

1 黄粉虫的生物学特性、养殖和加工

1.1 黄粉虫的生物学特性和环境要求 黄粉虫（Tenebrio molitor Linnaeus）属于鞘翅目、拟步甲科、拟步甲族、粉甲属，其幼虫俗名面包虫、麦皮虫，英文名为Yellow Mealworm。黄粉虫是完全变态昆虫，一生经历卵（Egg）、幼虫（Larva）、蛹（Pupae）和成虫（Adults）4 个阶段，并具有明显的世代重叠现象[5]。在25℃下人工养殖黄粉虫时，卵、蛹和幼虫历期分别为7.54、8.48、135.8 d[6]。黄粉虫喜黑、怕光，其生物学特性及养殖环境要求见表1[7-8]。黄粉虫生长受温度、湿度、光周期、种群密度和饲料质量等多种因素的影响[9]，其中温度和饲料是目前研究的重点和热点。Kim 等[6]研究发现，大规模繁殖黄粉虫时最佳室内温度为25～28℃；随着温度从15℃升高到35℃、卵的发育历期由34.5 d 缩短到5 d；并且在所有不同温度条件下，大规模养殖系统中幼虫的发育期都比个体养殖系统短，这也侧面说明黄粉虫非常适合规模养殖。徐世才等[10]报道，黄粉虫生长繁殖的最适温区为26～29℃，黄粉虫发育速率随温度升高而加快，在20℃下整个世代的发育历期最长，可达97.0 d；而在32℃时，只需要59.9 d；成虫产卵量随温度升高而增加，20℃时平均为178.2 粒，29℃时平均为237.1 粒。吴书侠[11]研究发现，黄粉虫幼虫生长的最佳温度为 25℃；与35℃比较，25℃时化蛹率增加、死亡率降低，虫体增重显著，能够获得较高产量。温度还会影响黄粉虫的体成分。在15～31℃，黄粉虫幼虫的脂质含量随温度增加而显著增加（16.9% vs 47.4%）；但超过31℃时（37～39℃）脂质含量显著下降；与此同时幼虫水份（68.8% vs 64.9%）、粗蛋白质含量（67.5% vs 37.9%）的变化趋势完全相反[2]。

表1 黄粉虫不同发育阶段生物学特性及环境要求

1.2 养殖黄粉虫的饲料 黄粉虫食性庞杂，啤酒糟、面包渣、马铃薯渣、酒精渣[12]、麦麸[3,7,13]、水稻秸秆、米糠[13]、玉米秸秆[13-14]、浮萍[15]、白菜和餐厨有机物[3,16]等都可以被黄粉虫有效利用。因此，人工养殖黄粉虫时首先要选育优良的虫种，驯化和提高黄粉虫对不同有机物类型的消化能力。饲料是影响黄粉虫生长发育的重要因素。骆伦伦[14]研究发现，经过复合发酵处理的玉米秸秆饲喂黄粉虫幼虫使其体重显著增加。王清春[15]研究发现，饲料水分含量为18% 时黄粉虫幼虫的生物量增长率、饲料利用率均最高，幼虫死亡率最低。奚增军[7]报道，给黄粉虫饲喂麦麸和少量白菜的基础日粮，在幼虫期额外补充10%蔗糖或10%葡萄糖可以加快幼虫生长、饲料利用率分别是29.52%、28.49%，长到70 d 即可出售；在成虫期额外补充10% 葡萄糖可以显著提高产卵量；在成虫期额外补充 2%蜂王浆不但显著提高产卵量，还能提高孵化率10%，延长成虫寿命50 d。齐乃萍[16]也报道，黄粉虫幼虫对白菜饲料（25%麦麸+75%白菜）的利用率和转化率高于肉类饲料（70%麦麸+30%肉类餐厨废物），饲喂白菜的黄粉虫化蛹时间最短，化蛹率较高；200 头黄粉虫9 龄幼虫可采食白菜饲料（25%麦麸+75% 白菜）4.98 g/d 可转化黄粉虫干虫1.00 g、虫粪1.75 g（相当于饲料利用率为20.08%）。Rumbos 等[4]评估了四十余种饲料原料（各种谷物、豆类、植物和动物）作为黄粉虫饲料的适用性，发现淀粉类饲料比豆类饲料显著促进了成虫的繁殖和幼虫的生长发育。

饲料还会影响黄粉虫的营养价值。王清春[15]研究发现，饲喂纯麦麸的黄粉虫幼虫肠道菌群种类相对单一，而取食浮萍饲料的黄粉虫幼虫肠道细菌种类有所增加；以纯麦麸饲喂的黄粉虫幼虫含粗蛋白质52.6%、粗脂肪29.9%、粗纤维4.6%、粗灰分3.5%，以浮萍饲喂的黄粉虫幼虫含粗蛋白质61.7%、粗脂肪9.7%、粗纤维10.8%、粗灰分9.3%，但是采食2 种饲料的幼虫体内氨基酸组成和氨基酸比值差异不明显。van Broekhoven 等[12]报道，饲喂粗蛋白质含量相差2～3 倍的饲料后，黄粉虫幼虫体内的粗蛋白质含量仍然稳定；饲料中脂肪含量对幼虫脂肪含量和脂肪酸组成有影响，不过脂肪酸组成不一定遵循与饲料脂肪酸组成相同的趋势。Dreassi 等[9]研究发现，啤酒酵母（5%）、小麦粉（47.5%）和燕麦粉（47.5%）的饲料配比能够同时满足幼虫增长率（化蛹率达到或者超过50%时需要 96.20 d）和脂肪成分（高含量的多不饱和脂肪酸）的需求。

1.3 黄粉虫的加工 黄粉虫的初步加工流程：将新鲜活虫禁食3 d（清除体内毒素）→自来水清洗3 次（清除表面杂质）→沸水煮3 min（处死、初步灭菌）→纸巾吸干（去除水分）→低温储存（≤ -20℃）→等待加工[17]。加工方式，尤其是干燥方法会影响黄粉虫饲料质量。Poelaert 等[18]指出，用于黄粉虫饲料消毒的热处理会降低虫粉在猪胃肠道体外模型中的蛋白质消化率，但是同时会增加后肠发酵的丙酸和支链脂肪酸浓度。Melis 等[19]将鲜活的黄粉虫幼虫经过冷冻后，再采用不同条件干燥后，发现与活虫比较，低温慢干（50℃，62 h）对昆虫产品质量有负面影响；冷冻（-20℃）和高温速干（90℃，1.5 h）对昆虫产品质量没有明显影响。Kröncke 等[20]研究5 种不同干燥技术和工艺参数对黄粉虫养分稳定性和脂质氧化的影响，发现所有干燥方法均显著降低了虫体的水分含量、水活度和蛋白质溶解度；其中微波法（850 W，10 min）处理的蛋白质溶解度下降最多（53% vs 13%），真空烘干（60℃，24 h）法处理的蛋白质溶解度下降最少（53%vs 50%）；真空冷冻法（-50℃，24 h）比其他方式更容易使黄粉虫被氧化，结果表明真空烘干法可以替代传统的真空冷冻法干燥黄粉虫。全脂黄粉虫含有丰富的不饱和脂肪酸，这导致饲料极易被氧化，缩短货架期。采用压力或溶剂脱脂可以提高虫粉的流动性和理化性质，但损失了风味物质，影响适口性[17]。与锤式粉碎机、切割机、针磨机等比较，加压脱脂的黄粉虫经过高性能气流粉碎机研磨后，其虫粉质量最符合整体使用特性[17]。

2 黄粉虫的饲用价值和安全性

2.1 黄粉虫的饲用价值 黄粉虫的幼虫、蛹、成虫[11]以及虫壳和虫粪[3]均含有较丰富的蛋白质和脂肪（表2），其营养物质和毒素含量会随着昆虫的发育而变化（表3）[11]。应根据不同目标选择利用黄粉虫，目前欧盟主要使用其幼虫作为蛋白质来源。新鲜黄粉虫的干物质含量约36%，粗蛋白质含量超过20%，粗脂肪含量超过11%；干燥黄粉虫的干物质含量约96%，粗蛋白质含量超过50%，粗脂肪含量超过30%[21]。大量研究表明，黄粉虫幼虫氨基酸组成均衡，必需氨基酸占氨基酸总和在45%以上（表4）。Siemianowska 等[22]报道，黄粉虫幼虫含有51.45%单不饱和脂肪酸、35.05%饱和脂肪酸和11.76%多元不饱和脂肪酸，其中尤其以反油酸（C 18:1 n-9，约50.05%）、油酸（C 16:0 n-7，约23.02%）和亚油酸（C 18:2 n-6，约10.97%）含量为最多。

表2 黄粉虫的常规营养成分

表3 不同发育阶段黄粉虫的主要成分及毒素含量[11]

表4 黄粉虫的氨基酸含量 %

2.2 黄粉虫的安全性 苯醌毒素是黄粉虫体内的一种微量化学防御物质。分析发现高龄幼虫毒素含量较高，而低龄幼虫和蛹体内毒素含量较低[11]；采用水洗-磨碎-烘烤联合去除法可最大程度去除毒素[11]。李渐鹏等[26]报道，毒素主要来源于消化道和部分腺体的分泌物，在加工前刺激虫体分泌杂物，进行彻底排毒或经严格清杂技术处理后可安全使用。通常昆虫本身并不具有人类固有的危险病原体。但仍然建议昆虫饲养公司制定严格的卫生规程，以避免污染昆虫与来自环境的病原体。Ravzanaadii 等[3]在幼虫、成虫、蜕壳和虫粪中均未检测出铅（Pb）、镉（Cd）、砷（As）以及大肠杆菌（E.Coli）、沙门氏菌（Salmonella spp.）。这在一定程度上证明黄粉虫作为饲料使用的安全性。需要注意的是，黄粉虫对铜、镉、硒、汞和锌等金属元素有一定累积作用，尤其对镉积累能力显著，对锌积累系数也较大[27]。中国目前没有出台关于饲用昆虫的相关法规和标准，可以参考饲料行业的相关法规和标准来确保昆虫饲料和基质的安全性。

3 黄粉虫粉（Yellow Worm Meal，YMM）在动物饲粮中的应用

3.1 YMM 在猪饲粮中的应用 由表5 可以看出，在断奶仔猪饲粮中，添加5%～10% YMM 替代豆类或者鱼粉，对仔猪生长性能、养分消化和免疫功能没有负面影响，但YMM 对仔猪肠道健康以及免疫调节的影响、对育肥猪生长和肉品质的影响仍有待深入研究。

表5 YMM 在猪饲粮中的应用

3.2 YMM 在肉鸡饲粮中的应用 由表6 可以看出，饲粮中添加YMM 可以提高肉鸡生产性能、改善机体免疫、促进肠道健康和改善肉品质。但是YMM 添加范围较大（4%～30%），加工方式不同可能是造成这种波动的原因之一。另外，与猪等较大体型动物相比，肉鸡生长速度更快、肠道更短（消化能力有限），因此对蛋白质原料的反应更加敏感，实际生产中需要不断优化饲粮配比和加工工艺。

表6 YMM 在肉鸡饲粮中的应用

3.3 YMM 在鱼类饲粮中的应用 Su 等[39]研究表明，在黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）幼鱼饲粮中添加18%YMM 可以提高黄颡鱼血浆中过氧化物歧化酶（SOD）活性，促进鱼体免疫相关基因（MHC II、IL-1、CypA、IgM、HE）表达上调，提高机体对鮰爱德华菌（Edwardsiella ictaluri）攻毒的抵抗力，而对生长没有任何负面作用。Sankian 等[40]研究发现，斑鳜（Siniperca scherzeri）饲粮中添加20% 全脂YMM 时，鱼类的生长速率和养分利用效率增加，鱼片中饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸水平较高，n-3 多不饱和脂肪酸水平较低；当添加30% 全脂YMM 时，鱼的血清溶菌酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性虽然比对照组明显升高，但是生长速率和养分利用效率下降。在虹鳟鱼（Oncorhynchus mykiss）饲粮中分别添加0%、25%、50%的全脂YMM 替代鱼粉，饲养90 d 后发现，虹鳟鱼体重增加、干物质、有机物质和脂质的表观消化率各组间没有差异，饲粮中添加YMM 可以显著增加鱼存活率，增加鱼片蛋白质含量、降低鱼片脂质含量[41]。进一步分析肉品质发现，生鱼片和熟鱼片的形态、屠宰性状、pH、持水量、蒸煮损失和剪切力在各组间均无统计学差异[42]。但是随YMM 添加量增加，鱼片多不饱和脂肪酸与短链脂肪酸比例降低，并且50%YMM 组血栓形成指数升高[42]。因此，推断在生长期虹鳟鱼饲粮中添加25%YMM 比较合适，可以限制其对鱼片脂质含量的负面影响。黄旺[43]研究YMM 饲粮或者直接饲喂鲜活黄粉虫对中华倒刺鲃（Spinibarbus sinensis B.）或者大鲵（Andrias davidianus）的影响，发现不同类型黄粉虫饲料都能提高2 种野生淡水鱼肌肉脂肪含量，改善鱼肉品质，但同时增加了内脏指数、降低了机体抗氧化能力。综上所述，鱼类饲粮中添加18%～25%YMM 替代鱼粉而不影响生长性能和鱼肉品质，但是鱼类种类繁多、食性和习性多样，因此，YMM 或者鲜活黄粉虫在不同鱼类饲粮中的合适添加比例及其对机体免疫和健康的影响仍有待进一步深入研究。

4 展 望

综上所述，黄粉虫具有食性杂、繁殖量大、存活率高、易规模饲养等特点，不同虫态均含有丰富的蛋白质和脂肪。YMM 在鱼类饲粮中最具潜力替代鱼粉，在猪、肉鸡饲粮中也可以替代部分豆粕或者鱼粉，并且对生产性能和产品质量没有负面影响。然而，作为蛋白质饲料要有足够产量并保证质量稳定、安全。因此，需要筛选和培育那些选择特定有机废物作为饲养底物的品种、明确昆虫养殖过程中对环境的严格要求，并通过自动化生产实现低成本。同时，应继续深入研究黄粉虫饲料的营养价值和功能特性，在不同动物饲粮中的合适添加量及其加工方式对蛋白质利用效率的影响。未来，应基于各种研究在立法领域建立并完善昆虫饲养标准和饲料卫生标准以促进昆虫蛋白饲料产业健康有序发展。总之，随着人类对蛋白质需求不断增加，将昆虫作为饲料成分在技术上是可行的，这对降低生产成本、促进畜牧业绿色健康发展具有重要意义。