广西不同地区红锥人工林主要营养元素分布及积累量差异研究

于彤，申文辉，彭玉华，覃贵毕，谭长强，滕维超

(1.广西大学 林学院， 广西 南宁 530004；2.广西壮族自治区林业科学研究院， 广西 南宁 530002；3.广西壮族自治区国有六万林场， 广西 玉林 537000)

0 引言

生态化学计量学是在生态学的背景知识下，研究生态系统各组分主要组成元素平衡和耦合关系的科学，生态化学特征在植物不同器官间的趋势也可以较明显体现植物生长过程中的不同状态。植物养分含量受到环境中养分含量的制约，营养元素的积累对于生物的生长、发育、繁殖等各个时期都有着至关重要的作用。研究不同地区植物的各器官间C、N、P、K等营养元素含量积累特征以及生态化学特征，可以提高人类对于植物关于C、N、P、K等营养元素的所需和分配的了解，便于精准施肥，有效地运用缓释长效肥料提供土壤肥力，增加肥效利用率，减少肥料的流失、浪费及环境污染。徐冰等[1]研究发现内蒙古地区部分地区的树木间各器官间的营养元素含量及计量特征关系与其生理功能息息相关。刘瑾等[2]研究发现水稻各器官内营养元素的积累在探究植物长势及元素胁迫方面具有重大意义。

红锥(Castanopsishystrix) 是广西珍贵乡土树种，属热带、亚热带树种，喜温暖湿润气候[3]。主要分布在我国的台湾、广西、云南、广东等热带、亚热带地区[4]。现阶段，对红锥林的研究总体包括天然林资源调查、遗传多样性研究、种源区域试验和良种选育等方面[5]，而对其生态化学计量学的研究相对较少[6]。本研究从红锥不同地区的叶、枝、干、根桩和根系等器官的C、N、P、K营养元素积累量和4种元素生态化学计量学的方向，对广西境内不同地区的红锥人工林为研究对象，探究在红锥人工林生态系统中不同地区的红锥体内C、N、P、K等元素化学计量的关系，有助于揭示红锥人工林生态循环的限制因子，为红锥人工林N、P、K平衡施肥提供理论依据，促进红锥幼林生长，减少肥料成本，减少肥料对土壤的污染，促进红锥林环境保护与修复。

1 研究方法

1.1 研究区概况

试验地设在广西五个地区，分别为贺州昭平县的富罗林场(HZ)、玉林市兴业县六万林场(YL)、崇左宁明县派阳山林场(CZ)、来宾市兴宾区境内维都林场(LB)和南宁市北郊老虎岭(NN)，各地区土壤均属山地红黄壤，土层厚度均达50 cm 以上，选择上述试验地的依据为以上地区红锥林均位于广西境内且林龄相差较小，便于各器官间营养元素与化学计量的比较，红锥林林分基本特征见表 1。

表1 红锥林林分基本特征

1.2 样地选择与采样分析

1.2.1 样品采集方法

于 2019 年 10至2019 年12 月，在广西 5 个研究地(HZ、YL、CZ、LB、NN)的红锥幼林进行调查，每个研究地中随机选取6棵生长状态良好的红锥幼树，即6个生物学重复实验，在树冠地理学4个方位和上层、中层、下层3个高度采集枝条、叶片、树干、根桩和根系若干。根桩和根系采用全挖法[7]。每个植物样品按不同器官装入袋中，分别标号后带回实验室。枝条、叶片、树干、根桩和根系各30份样品。

1.2.2 样品测定及养分元素含量测定

提前准备全新信封将采集的叶、枝、干、根桩和根系等新鲜器官样品装入，经历杀青、烘干至恒重后粉碎[8]，以便于测定红锥不同地区植物各器官的全C、全N、全P和全K含量，以上营养物质含量测定分别采用重铬酸钾-外加热法、半微量凯氏定氮法和碱溶-钼锑抗比色法[9]。

1.3 数据处理分析

采用软件 SPSS 22.0对实验数据进行图表处理，采用Excel 2010进行实验数据分析。数据中各器官的C∶N、C∶P、N∶P均采用质量比表示其化学计量比[10]。采用 Pearson 相关分析判断红锥体内各器官 C、N、P、K含量之间的关系。数据表示均为平均值±标准差[11]，营养元素积累量(吸收量)计算方法参考文献[12]。

2 结果与分析

2.1 红锥不同器官 C、N、P、K 含量及化学计量特征

红锥不同器官营养元素含量及化学计量值见表2。由表 2可以看出，在不同地区的红锥幼林的不同器官间(叶、枝、干、根桩和根系)的C、N、P 含量存在显著性差异(P<0.05)。其中，红锥C含量平均值在不同器官中从大到小的顺序为干、根桩、枝、叶、根系，N、K元素平均质量分数由高到低的顺序为叶、枝、根系、干、根桩，P平均质量分数由高到低的顺序为叶、枝、根系、根桩、干。红锥叶片的N、P、K元素含量显著高于其他器官(P<0.05)，干的C元素质量分数在所有器官中含量最高，而干的N、P、K元素含量显著低于枝和叶(P<0.05)。红锥树干的C∶P显著高于已测的其他器官(P<0.05)，叶的C∶N与C∶P的值要显著低于其他器官(P<0.05)，叶的N∶P值最大，显著高于枝、干、根桩、根系等其他器官 (P<0.05)。

表2 红锥不同器官营养元素含量及平均化学计量值

2.2 不同地区红锥各器官C、N、P、K含量及化学计量特征

不同地区红锥各器官营养元素含量及化学计量值如图1、图2所示。结合图1和图2可以看出，不同地区内红锥各器官C、N、P、K含量及化学计量特征存在显著差异。其中YL与HZ的P元素显著低于其他地区，P元素从低到高依次为HZ

(a) 不同地区红锥幼林各器官 C含量

(a) 不同地区红锥幼林各器官 C∶N含量

2.3 不同地区红锥营养元素积累量

不同地区红锥N、P、K元素积累量汇总如图3所示。由图3可以看出，不同地区的红锥营养元素积累量存在显著性差异(P<0.05)，其中，元素总积累量从高到低依次为YL，HZ，LB，NN，CZ；N元素积累量从高到低依次为YL，LB，NN，HZ，CZ；P元素积累量从高到低依次为LB，HZ，YL，NN，CZ；K元素积累量从高到低依次为YL，HZ，LB，NN，CZ。CZ地区的元素总积累量以及各元素积累量均显著低于其他地区(P<0.05)。

图3 不同地区红锥N、P、K元素积累量汇总

3 讨论

3.1 红锥不同器官化学计量变化特征

4种营养元素含量及其化学计量在红锥不同器官中存在显著差异，这主要是由于红锥器官间组织结构和功能结构的重要影响[12]。在红锥林生长和分化的过程中，最主要的代谢器官为叶片，叶片在生长分化时为植物提供大量营养物质，因此叶片中的N(11.95±2.31 g/kg)、P(0.65±0.33 g/kg)、K(6.25±1.84 g/kg)等元素含量表现最高(表2)。红锥树干的C含量在各器官中最高(476.89±23.62 g/kg)。而干和根桩作为养分的吸收和输送通道，较少储存养分，所以N、P、K 3种营养元素在红锥树干和根桩的含量显著低于叶和枝等器官，这个结果与文献[13]对扁桃器官的论文研究结果一致。

在各器官的化学计量比中，C∶N表现为根桩最大，C∶P表现为干最大，这主要是由于器官间C元素含量在该研究中差异相对较小，N、P的元素含量是影响化学计量比C∶N和C∶P 的主要因素，并且根桩中N元素含量和干中P元素含量均明显低于其他器官，所以导致C∶N和C∶P分别为根桩和干最大。N∶P是植物生长养分限制的敏感性指数，是衡量生物体营养状况和判断植物群落受养分限制情况的重要指标[14]。由表2可得，叶器官的N∶P值大于16，而枝、根桩、根系N∶P值小于14，这主要与器官对于养分的的吸收分配密切相关[15]。现研究普遍认为N∶P比值介于14～16 时，该植物生长受N和P元素因子共同限制，且多以叶片的N∶P值作为植物生长限制标准的判断对象[16]，这主要是由于叶片为植物进行光合作用的主要场所，叶片的状态最能体现植物现有阶段的生长状况[17]。就目前研究可得出，在红锥各器官生长发育过程中，主要受到P元素的限制。因此需要适时、适当的补充含P元素等营养物质肥料，确保红锥各器官能够正常进行生理分化等过程，保证红锥的正常生长发育。

由表2可得，根系中C含量显著低于叶、枝、干，这是由于叶片光合作用生长有机碳水化合物，枝和干是植物的主要疏导和支撑器官，富含C的多糖物质在叶、枝、干中含量高于根系[18]；树干、根桩、根系的P元素含量无显著性差异，这可能是由于植物对P元素的吸收利用过程是由根系运送到根桩，再由根桩运送到树干的一个循序渐进的过程，树干、根桩、根系并不是P元素的主要储存部位。在植物生长发育过程中，叶与枝之间的养分利用效率联系最紧密，枝作为叶最相邻的养分输送通道，其汲取和吸收的养分是几乎同步的[19]；由于植物的主要营养通过根系从土壤中传输给叶片等器官[20]，而在传输的过程中土壤的理化特性对根系的各种养分元素产生较大影响，且不同器官对养分元素的富集效果有差异[21]，导致叶与根系的N、P、K养分元素含量和化学计量比差异显著。

3.2 不同地区红锥营养元素积累量差异

植物不同器官N、P、K等营养元素含量可以很好地体现植物对养分的需求量与吸收率，同时也体现出植物对所在环境的适应能力[22]。而在本研究中，不同地区内红锥幼林的各器官的C、N、P、K含量及营养元素积累量存在显著性差异。红锥各器官中，叶与其他器官的营养元素含量差异最大，叶是植物光合作用的主要场所[23]，叶片养分含量最能体现植物生长发育过程中所处的状态[24]，现有阶段研究多以叶的各项参数作为衡量植物生长发育过程的指标研究对象[25]，本文也以叶作为衡量植物生长状态的研究对象。研究区内的红锥叶平均N含量分别为11.6、15.1、11.3、11.0、10.5 g/kg[图1(b)]，均低于全国陆生植物叶片的平均值18.6 g/kg[26]，表明各研究区域的红锥在生长发育过程中，N含量的明显缺失；研究区内的叶平均 P 含量分别为0.52、0.89、0.95、0.55、0.37 g/kg[图1(c)]，均远低于全球陆地植物叶片1.80 g/kg和全国陆生植物1.21 g/kg[26]；研究区内的叶平均 K 含量分别为6.67、7.55、4.72、5.97、5.68 g/kg[图1(d)]，均远低于全球陆地植物叶片15.1 g/kg[26]，表明该研究区内红锥林叶片K元素含量不足。

综上所述，研究区内红锥叶片N、P、K元素不足，可能的原因是研究区内的红锥林均处于幼林阶段，植物生长过程中所累积的生物量高，需消耗的N、P 、K量多，呈现生长稀释现象[27]。叶片中养分的含量绝大多数来自于土壤，土壤N、P、K含量的不足也可能导致叶片N、P、K含量的不足，影响植物的生长状态与趋势[28-29]。结合图1所示，LB的各器官的N、P、K含量明显高于其他试验区，所以在补充营养元素时，可酌情适量进行。

叶片的化学计量比N∶P<14时，植物生长受N元素限制较为明显；N∶P>16时，植物生长受 P 元素限制较为明显；当化学计量N∶P比值介于14～16时，该植物生长受N和 P 元素因子共同影响限制[30]。由此可见，CZ的红锥生长主要受到N元素的限制，而NN、LB、YL和HZ的红锥生长主要受到 P 元素的限制。主要原因可能是由于在红锥种植初期时采用全垦的方式，林场原有的生态系统受到了严重破坏，使红锥林表层土壤氮、磷等养分元素大量流失，故应对试验区的幼林红锥补充氮、磷等肥料，提高土壤氮、磷等养分元素含量。同时，根据N∶P调整不同地区的氮、磷元素供应量，促进红锥幼林健康成长。

4 结论

本研究对广西五个地区的红锥幼林的叶、枝、干、根桩和根系等器官的C、N、P、K含量及其计量特征进行了较为详细的比较与分析，得出以下结论。

① 叶片是红锥主要负责代谢和同化的器官，叶片在生长阶段会得到植物本身提供的大量养分以满足其生长发育的需要，因此叶片中的N(11.95±2.31 g/kg)、P(0.65±0.33 g/kg)、K(6.25±1.84 g/kg) 3种营养元素在各器官中表现最高。

② 红锥树干作为红锥自身最主要的疏导和支撑器官，大部分由多糖物质组成，这一结构性质导致了其 C 浓度较高(476.89±23.62 g/kg)。

③ 枝和根作为养分的吸收和输送通道，较少储存养分，所以干和根桩的N、P、K 3种营养元素含量与叶和枝等器官相比较均表现为较低。

④ CZ的红锥生长主要受到N元素的限制，NN、LB、YL和HZ的红锥生长主要受到P元素的限制。故应该在CZ的红锥林加强N元素的投入，NN、LB、YL和HZ加强P元素的投入，CZ地区的营养元素积累量远低于其他研究地区，建议加大经营管理力度和营养物质的投入，做到精准施肥，运用缓释长效肥料提高土壤肥力，增加肥料利用率，减少肥料的流失、浪费及环境污染。

因此，在红锥幼林的经营过程中，应充分考虑养分投入的平衡，根据树体和土壤的元素含量进行N、P、K平衡施肥，促进红锥幼林生长，减少肥料成本，降低肥料对土壤的污染，促进红锥林环境保护与修复。