基因组选育是猪育种的巨大飞跃

王晶晶 译自，Vol.35(2020)，№8：15，17

潘雪男 审 罗静如 制图

10 年前，丹育公司推出的育种计划是世界上第1 个对猪进行基因组选育的计划。如今，猪的基因组信息已被广泛用于全球大多数猪育种计划中。

自从采用该计划以来，基因组选育已经彻底改变了猪的育种方式，因为它可以确保在近交率相同的情况下获得更大的遗传进展。多年来，这种特定的方法和技术已经得到了全面的发展，并且新的育种技术正处于发展之中，以提高远期的遗传进展。

基因组信息彻底改变了养猪业，因为它有助于更准确地预测猪的育种值，进而直接提高猪的遗传进展。因此，它已经成为我们不断获得较大遗传进展的有效手段。基于丹育公司的育种计划，我们预测，当所有猪都进行了基因分型后，基因组选育可使遗传进展加大30%。这些遗传改良具有累积性，每年都能增加养猪生产者的利润。

基因组选育的概念由Theo Meuwissen 教授于2001 年首次提出，并在畜牧业中得到了相对较快的应用。进行基因组选育时猪繁殖的基本原理保持不变，谱系和生产性能指标仍然是必不可少的，但是基因组信息能够提供更多且更准确的在计算育种值时可以使用的信息源。

1 更准确地预测育种值

猪的育种值表达了对其后代平均生产性能(或表型)的预期影响。为了在繁殖前计算猪的育种值，我们使用先进的混合统计模型，将生产性能与关联信息结合起来。这可说明生产性能的哪些部分能够表达猪的遗传水平，哪些部分只是随机的。

在进行基因组选育前，该统计模型使用的关联信息是基于传统的谱系关系。谱系关系假设两个全同胞始终保持50%的相关性。然而，全同胞具有50%相关性的假设并不完全准确，这只是一个平均值。事实是每对父母都遗传各自一半的基因，但在极端的情况下，两个全同胞可能从其父母那里获得完全相同的一半，这意味着它们将具有100%的相关性。

在完全相反的极端情况下，两个全同胞可能从其父母那里获得完全不同的一半，这意味着它们之间的相关性将会是0，即完全不相关。

图1 显示了一个简单的例子，说明同胞可能在遗传上或多或少相关。它们的父母拥有自己独有的DNA 集，并且每一个都恰好将其中的一半遗传给后代。但是究竟将哪一半传给每头仔猪是随机的。在此案例中，1 号仔猪从父亲的DNA 中遗传了蓝色的部分，从母亲的DNA 中继承了橙色的部分，而2 号仔猪从父亲的DNA中遗传了绿色的部分，从母亲的DNA 中继承了红色的部分。很显然，1 号仔猪和2 号仔猪都从父亲和母亲身上遗传了一半的基因，但是它们各自的DNA 部分完全不同。因此，1 号仔猪和2 号仔猪的相关性为0。3 号仔猪从母亲和父亲各自的DNA 中继承了每一种有色部分的一半，因此与1 号仔猪和2 号仔猪具有50%的相关性。

利用基因组信息，我们可以在遗传水平上根据相似性来测量相关性，因为我们在整个基因组中使用了成千上万个标记来更精确地测量基因组的相关性。随后，我们将其用于统计模型中，以将表型的遗传部分与非遗传部分区分开，即计算出更精确的育种值。

更加准确地预测育种值可直接取得更大的遗传进展。育种方程可解释育种方案中的不同变化如何影响遗传进展(ΔG)：

式中：r 表示育种值的准确性；i表示选育强度；s表示遗传标准偏差；L 表示世代间隔。

基因组选育可提高育种值的准确性，因此可提高遗传进展。

2 改善具有挑战性的性状

基因组选育可以提高育种目标中所有性状的遗传进展，特别是那些挑战性性状如饲料转化率和窝产仔数会从中受益。饲料转化率的测定成本较高，只有部分猪进行了生产性能测试(表型)。窝产仔数在遗传上计算能力低，且采用了新的方法来减少计算量。

最近，丹育公司执行了线性模型工具箱(linear models toolbox，LMT)中的解算功能，这是一个广义线性混合模型软件框架，由丹麦奥尔胡斯大学数量遗传和基因组学中心开发和维护，是其受欢迎的unicode 数据库迁移助手(database migration assistant for unicode，DMU)软件包的后续产品。在这方面，丹育公司是第一家用LMT 替代DMU 的育种公司，这使丹育公司的处理时间节省了大约90%。

3 代谢组学是猪育种的下一个飞跃

基因组选育极大地丰富了育种者的工具箱，有助于提高远期的遗传进展。

基因组选育仍处于发展中，其他有意义的育种工具也开始出现，例如，代谢组学选育是一种使用核磁共振(nuclear magnetic resonance，NMR)数据的育种技术。

NMR 代谢组学可测量来自个体某个样品中的所有代谢物。这整套的代谢物(称为全代谢组数据) 与生物学途径中的生理活动水平相关，这些生理活动始于DNA 水平，最终在性状表达(生产性能)上达到顶峰。生理活动的水平又受个体从其父母遗传的基因以及其所处环境的影响调节。整个代谢组学数据与遗传基因之间的这种联系可以用来提高理想性状是否为饲料转化率的遗传潜力。

为了探索猪繁殖潜力的下一个飞跃，丹育公司、丹麦猪研究中心、Nordic Seed 公司和奥尔胡斯大学合作开展了一个新的代谢组学研究和开发项目，该项目将全代谢组学数据与表型、谱系和基因组数据结合在一起，用于进一步研究饲料效率和肉质性状等。

随后，这些专家将进行代谢组学分析，开发统计模型，并计划将该项目的研究结果实施到丹育公司的育种计划中(图2)。

该项目得到了丹麦环境与食品部绿色发展与示范计划的部分资助，约110 万欧元。这一个事例说明，许多专家的合作正努力实现猪遗传学的下一个飞跃，从而推动养猪业向更高效和可持续的全球养猪生产发展。