洱海沉水植物群落恢复与优化初探*

杨 桐,袁昌波,曹 特,文紫豪,丑庆川,毛永杨,张霄林,倪乐意

(1：云南省大理市洱海管理局，大理 671000)(2：中国科学院水生生物研究所，武汉 430072)(3：云南省大理州食品检验检测院，大理 671000)

洱海地处云贵高原，是大理市境内最大的淡水湖泊，也是云南省第二大淡水湖泊，是大理市农业、生产与生活用水的主要来源[1]. 随着近几十年来大理市经济和社会发展，人类活动对洱海生态系统服务功能产生强烈负面效应，其中作为湖泊生态系统初级生产者的水生植物，尤其是沉水植物的响应尤为明显[2-3].

自1980s至今，洱海沉水植物物种数量明显减少. 厉恩华等[2]于2009年5-12月间，先后对洱海水生植物进行了3次调查，发现洱海分布有沉水植物26种，眼子菜、角果藻和蓖齿眼子菜等已消失，沉水植被覆盖面积约为湖面的8%. 符辉等[3]在查阅大量资料的基础上，发现洱海沉水植物群落分布面积和最大水深均呈现明显的下降趋势，洱海沉水植物生物量从60 × 104t(1970s-1990s)减至20 × 104t(2010年)，分布面积由全湖面积的40%(1970s-1990s)下降至10%左右(2003年)，分布的最大水深由6～10 m(1970s)下降至1990s的6 m以内[4]. 相应地，沉水植物群落优势物种由海菜花(Otteliaacuminata)、蓖齿眼子菜(Stuckeniapectinata)和大茨藻(Najasmarina)转变为耐污型的微齿眼子菜(Potamogetonmaackianus)和金鱼藻(Ceratophyllumdemersum)以及耐弱光的苦草(Vallisnerianatans)[4].

沉水植物是湖泊生态系统重要的生产者和构建者，其维持湖泊清水稳态的机制得到广泛的认可[5-6]. 沉水植物通过各种生物和非生物作用维持着湖泊的清水稳态，例如增加水体自净能力(吸附颗粒、抑制底泥再悬浮)，为多种水生动物提供栖息地和食物，增加生物多样性以及抑制浮游植物生长等[7]. 洱海沉水植物群落的退化对湖泊生态服务功能的发挥产生严重的负面效应，例如，在沉水植物衰退的过程中，洱海面临着蓝藻水华的威胁，自1996年暴发大面积蓝藻水华以来，洱海又先后在1998、2003、2006、2009和2013年暴发了大面积的蓝藻水华，其他年份频发小面积水华现象[8-9]. 在以往的水体生态恢复实践中，我们发现当沉水植物群落恢复至一定丰度和分布面积时，水体生态系统才可能处于相对稳定的理化状态或清水稳态[10-13]. 因此，恢复沉水植被对于湖泊生态系统的健康稳定及生态服务功能的发挥具有重要意义.

当前洱海处于富营养化初期，其水生态系统具敏感性和脆弱性，洱海水生态系统仍可逆转，是保护治理和生境改善的关键时期[14]. 因此，为了解目前洱海沉水植被现状，本研究对洱海全湖沿岸带水生植被进行了详细的调查和分析，以总结洱海沉水植物群落遭受的威胁和面临的主要问题，并通过对比洱海典型退化湖湾-洱滨村水域沉水植被恢复与优化前后沉水植物群落的组成差异，探索洱海典型湖湾区沉水植被恢复与群落优化模式，为洱海后续生态恢复和优化管理方案的制定提供科学的基础和指导，也为我国其他类似湖泊的生态修复提供借鉴和参考.

1 研究方法

1.1 洱海沉水植物群落调查

图1 调查区域与样带布设示意图Fig.1 Schematic diagram of survey area and transection layout

1.2 洱滨村水域沉水植物群落恢复与优化及本底与恢复调查

洱滨村位于大理市下关镇，地处洱海边，该村农民收入主要以捕鱼业为主，共有捕捞船只116艘，渔业年收入达486万元. 在洱海水质的富营养化进程不断加剧以及旅游业快速发展的大背景下，洱滨村水域水体生态系统遭受到严重的影响. 近期，大理市政府在其湖滨带区域规划建设长约1 km的湖滨生态绿道，对该区域水体生态服务功能提出较高要求. 因此，2019年9月在该村水域(面积约3.8万m2)开展水生植被恢复与群落优化研究(图2)，研究内容包括以下两大部分：(1)细果野菱和金鱼藻的清除：恢复种植前在水深4 m内的水域(面积约31067 m2)通过人工刈割(水面下20～30 cm)和打捞的方式清除细果野菱和金鱼藻；(2)沉水植物恢复与群落优化：上述清除工作完成后，采用无纺环保布袋粘土裹苗的方式在不同水深区间恢复种植不同种类沉水植物种苗(表1). 粘土取自洱海附近人为干扰较少的荒山上，土壤属于红土类型，其化学组成的质量百分比为：Al2O3=10%～13%，Fe2O3=6%～8%，N=0.05%～0.07%，P=0.015%～0.019%[17].

表1 洱滨村水域不同水深区间沉水植物种苗恢复种植信息*Tab.1 Information on restoration of submerged macrophyte seedlingsin areas of different water depths in Erbin Village

2019年7月和2020年6月，对洱滨村水域沉水植被分布区(面积约3.8万m2)设置网格化固定采样点105个(网格大小约为20 m×20 m)(图2)，各样点植物采集、鉴定和鲜重计算以及群落优势物种评判方法同上，沉水植被分布边界点(两边界点间隔距离约20～30 m)确定方法和分布面积计算方法同上.

图2 洱海洱滨村水域沉水植被恢复与优化研究示意图Fig.2 Schematic diagram of the study of submerged vegetation restoration and management in waters of Erbin Village in Lake Erhai

1.3 数据分析方法

各项指标的均值比较采用单因素方差分析方法(One-way ANOVA)，而洱滨村水域沉水植物群落及各项指标恢复前后的差异采用配对样本T检验方法进行比较. 在数据分析前，对所有数据进行正态性和方差齐性检验，必要时对数据进行log10转换以满足分析的假设条件. 采用Microsoft Office 2019和 SPSS 24.0 Software Package进行图表制作和数据统计分析.

2 研究结果

2.1 洱海沉水植物群落及其空间分布特征

2016年洱海沉水植物调查中，共采集样方数量为1879个，采集到3科13种沉水植物，大部分物种属于眼子菜科(7种)，某些历史物种(如角果藻Zannichelliapalustris和海菜花Otteliaacuminata)未见分布(表2). 全湖植被分布面积仅为26.36 km2，约占全湖面积的10.5%. 洱海沿岸带沉水植物群落中，全湖尺度上主要以微齿眼子菜和金鱼藻占优势，二者鲜重占比分别为40.9%和22.8%，鲜重分别为(1.39±0.08)和(0.78±0.06) kg/m2(图3A).

表2 2016年洱海沉水植物名录Tab.2 List of submerged macrophytes of Lake Erhai in 2016

在浅水区间(0～2.5 m)中，累积调查样方数为732，沉水植物群落鲜重为(3.73±0.13) kg/m2，微齿眼子菜鲜重占比较全湖稍有降低(P<0.05)，金鱼藻鲜重占比与全湖无显著差异(P>0.05)，二者鲜重占比分别为26.7%和22.8%. 此区间分布物种总数和样方平均物种数量均为最高，分别为13和3.10±0.05(P<0.05)(图3B).

中等水深区间(2.5～4 m)中，累积调查样方数为535，群落鲜重较浅水区域有明显增加(P<0.05)，达到(5.42±0.26) kg/m2，物种总数减少1. 群落组成上依然是微齿眼子菜和金鱼藻占据优势，微齿眼子菜鲜重占比高达50.2%，金鱼藻鲜重占比约24.4%，二者鲜重分别为(2.74±0.21)和(1.33±0.17) kg/m2(图3C).

4 m至沉水植被分布的边界区间内，累积调查样方数为612，群落鲜重显著小于浅水区和中等水深区(P<0.05)，仅为(1.25±0.10) kg/m2，微齿眼子菜依然占据优势，鲜重占比升高至54.9%(P<0.05)；而金鱼藻鲜重则下降(P<0.05)，占比降至16.3%；苦草鲜重占比升高显著(P<0.05)，高达25.4%. 三者鲜重分别为(0.69±0.08)、(0.32±0.03)和(0.206±0.04) kg/m2(图3D).

图3 2016年7月洱海不同水深区间沉水植物群落及物种鲜重(A：全湖；B：0～2.5 m；C：2.5～4 m；D：>4 m)Fig.3 The fresh weight of submerged macrophyte community and each species in different water depth areas of Lake Erhai in July 2016 (A: whole lake; B: 0-2.5 m; C: 2.5-4 m; D:>4 m)

从洱海八大主要湖湾沉水植物群落构成来看，微齿眼子菜在大部分湖湾占据优势，金鱼藻在才村湾和沙坪湾占优势，二者在除东侧的向阳湾和长育湾的其他湖湾中的鲜重占比从73.9%～89.8%不等，在向阳湾和长育湾鲜重占比分别为34.3%和53.4%(表3). 八大湖湾中沉水植物群落物种数范围为5～11，其中才村湾、挖色湾、洱海月湾和长育湾较少，分别为5、6、7和7. 八大湖湾沉水植物群落鲜重范围为(2.356±1.282)～(5.424±1.091) kg/m2，样方(0.2 m2)物种数范围为(1.6±0.1)～(2.81±0.2)，Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数以及Simpson指数范围分别为0.23～0.73、0.25～0.69和0.16～0.45(表3). 浮叶植物细果野菱(Trapamaximowiezii)主要分布在八大主要湖湾的浅水区(2.5 m内)，平均鲜重约为(1.734±0.244) kg/m2，均高于其他沉水植物鲜重，为该区域沉水植物群落鲜重的37.4%(表2)，该区域中样方物种数接近所有湖湾的最高值，但是其他群落指数均居于中等水平(表3). 此外，调查还发现洱海北部红山湾和沙坪湾的局部浅水水域中满江红(Azollaimbricata)等过度生长以及湖湾沼泽化严重等现象(图4).

图4 洱海湖湾水生植物沼泽化趋势Fig.4 Swamping trend of aquatic plants in bays of Lake Erhai

2.2 洱滨村水域沉水植物恢复与优化成效

洱滨村水域沉水植物群落结构在工程实施后发生显著改变，群落鲜重、样方物种数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数以及Simpson指数显著高于恢复前(P<0.05，表4)，增幅分别为18.8%、40.1%、67.2%、35.4%和61.8%，恢复物种穗状狐尾藻、轮叶黑藻及苦草鲜重增幅分别高达130.1%、247.5%和55.9%(P<0.05，表4). 细果野菱由恢复前的(0.807±0.137) kg/m2下降至恢复后的(0.040±0.009) kg/m2(P<0.001)，降幅高达95.0%，金鱼藻鲜重则由(2.623±0.266) kg/m2下降至(1.248±0.114) kg/m2(P<0.001)，降幅达52.4%. 同时群落物种数由10增加到12，增加了小眼子菜(Potamogetonpusillus)和大茨藻(Najasmarina)(表4). 此外，沉水植被分布面积由恢复前的38082 m2增加至42230 m2，增幅约10.9%，且分布最深处的植物主要为恢复种植的无纺环保布袋包裹的苦草种苗. 恢复实施后，沉水植物群落在各水深区间各项群落和物种指标改善显著，尤其是浅水区和中等水深区(表4).

3 讨论与结论

近50年来，流域入湖营养盐不断增加、水质持续下降以及藻类生物量逐年升高驱动着洱海沉水植被的快速演替，同时水位的大幅波动加速了洱海水生态系统由清向浊的转变，并导致沉水植被退化和特有物种消失[3]. 本研究中调查显示的洱海沉水植物分布面积及主要优势物种与符辉等[3]调查统计的相似，优势物种均为微齿眼子菜、金鱼藻及苦草，表明洱海沉水植被目前仍然处于退化阶段，无明显改善趋势. 此外，洱海湖区沉水植物种子库资源稀少且萌发率极低，若不加强管理与补充，将对洱海沉水植被的恢复与洱海水生态系统的良性循环造成严重的不利影响[3].

本研究调查显示洱海沉水植物群落物种数量较2011年减少约13种[2]，分布面积占全湖水面面积的占比较1980s下降超过70%[3]. 调查总结洱海沉水植被面临的主要问题为：1)主要湖湾浅水区遭受浮叶植物细果野菱过度生长的威胁；2)中等水深区面临微齿眼子菜和金鱼藻的过度生长导致的群落结构的单一化；3)深水区面临着面积萎缩的风险. 洱海沉水植物群落在2.5 m以内的浅水生境主要面临着浮叶植物(细果野菱)大量生长的胁迫. 菱属植物是富营养水体常见类群之一[18]，其常在水面形成致密的冠层，对光照产生严重遮蔽效应[19]，抑制沉水植物生长[20]，秋、冬季死亡后又形成内源性营养负荷，导致系统富营养化加剧并威胁系统的生态平衡[21]. 同时，洱海沉水植物群落自身也面临结构组成退化的威胁. 全湖主要湖湾中沉水植物群落物种数较少且结构简单，群落物种多样性和均匀度均较低. 金鱼藻和微齿眼子菜由于其强大的生长力，在洱海大部分湖湾常常形成单优群落或二者的共优群落[22]，其过度生长导致群落物种数和生物多样性大幅下降，从而削弱群落稳定性. 二者在群落中形成竞争优势的机理有所差异，微齿眼子菜是中富营养化水体常见的多年生冠层型物种[23]，对光的适应范围广[24]，而金鱼藻是非根生沉水植物，能够适应比较广的营养浓度范围，其在夏季快速繁殖，抑制其他物种的生长[25]. 二者对浅水区沉水植物群落的结构和功能起着决定性作用，在富营养化湖泊中常常造成群落结构的简单和不稳定. 此外，金鱼藻年内生物量波动较大，在秋季衰退[26]后，导致群落结构和组成剧烈波动，从而削弱了群落的生态功能[27-28]. 相关研究表明，富营养化水体中保持金鱼藻较低的覆盖度是合理的[29]. 微齿眼子菜虽占据大部分优势，但由于其生物量相对稳定[25]且在洱滨村水域丰度较低，本研究暂未考虑对其进行收割管理. 因此，在以追求改善水质和系统稳定为目标的洱海中，必须对沉水植物群落采取一定的恢复和优化管理措施，降低浮叶植物细果野菱丰度以改善沉水植物群落的生境，同时适度降低金鱼藻和微齿眼子菜丰度以及增加其他物种丰度以改善沉水植物群落结构，扩大其清水稳态效应.

关于沉水植物生境改善措施已有诸多研究和实践，主要分为物理、化学和生物三类[30]，其中物理收割是为各地管理者们普遍认可的对降低湖泊营养盐、提高水生植物群落多样性及治理沼泽化的有效措施[31-32]，具有环境友好和副作用小等特点[33-34]. 物理收割致密的浮叶植物细果野菱与冠层型沉水植物金鱼藻一方面为水体底部的机会物种提供了生态位，同时也为下层的沉水植物繁殖体、萌芽及休眠体带来了充足的光照和溶解氧，有利于群落生物多样性的提高[35-36]. 人工收割的同时，由于洱海沉水植物群落中沉水植物种子库退化或缺失[25]，还需要进行沉水植物种苗的移栽补充，提高群落中的物种丰富度以及促进沉水植物的分布面积扩增. 二者必须结合实施，才能有效提高沉水植物的丰富度，促进沉水植被生境的改善和群落的优化，有助于实现洱海水体生态系统的健康稳定状态.

“十二五”国家水专项洱海研究课题指出当前洱海处于富营养化初期，其水生态系统具敏感性和脆弱性，但洱海水生态系统仍可逆转，是保护治理和生境改善的关键时期[14]. 本研究是基于以上研究成果的积累而开展的实践研究. 在洱滨村水域沉水植物恢复与优化的具体实践中，选择洱海中除微齿眼子菜和金鱼藻以外相对丰度较高(在洱滨村水域相对丰度也较高)的轮叶黑藻、苦草、穗状狐尾藻和光叶眼子菜作为目标恢复物种，因为四者在4 m内水域均能稳定存活且可相互共生形成复合群落[37]. 其中苦草在洱海大于4 m的深水区优势度仅次于微齿眼子菜，但其较微齿眼子菜能耐受更低的水下光照[38]，可优先选择其作为深水区扩增的目标物种. 此前研究表明，洱海本地的红壤在促进沉水植物恢复中具有良好的效果[39-40]，且天然廉价，因此本研究选择其作为辅助沉水植物定植的材料，另外采用可降解的无纺环保布袋包裹，使种苗在恢复生长初期有稳定的底质条件以达到良好的恢复效果.

对比洱滨村水域沉水植被恢复与管理研究前后沉水植物群落调查结果表明, 洱滨村水域沉水植物群落结构得到明显改善，群落各项物种多样性指数和均匀度指数显著提升且沉水植被分布面积增加明显；细果野菱和金鱼藻优势度在工程水域有显著下降，浅水区沉水植物生境得到持续改善，恢复物种苦草和轮叶黑藻鲜重在工程水域得到大幅提升，阶段性恢复成效显著. 本研究在9月份对细果野菱和金鱼藻进行控制，明显抑制了其年内的有性生殖和下一年度的生长优势，同时原有的植物与补充的种苗得到了更多的生长空间，这使第二年的沉水植物群落结构得到了明显的改善. 同时，虽然处于生长后期，但在本来种子库贫乏的深水区投放的大量耐弱光的苦草种苗依然存活并扩增，说明恢复措施具有良好的辅助苦草定植生长的作用.

由于本研究时间较短，无法充分显示恢复管理措施的长期效应，因此需要在后期进行长时间尺度的跟踪监测，对恢复效果进行充分评价. 洱海沉水植被多分布于本研究中的八大主要湖湾中，多为退化型湖湾，洱滨村水域水生植被的恢复成效对于这些湖湾的沉水植被恢复具有重要的指导意义. 洱海沉水植被的丰度和覆盖度的提升有助于提高系统内食物网复杂度和生物多样性，从而增强生态系统的稳定性和抵抗力，最终增强洱海生态系统的生态服务功能. 此外，洱海沉水植被恢复与管理所取得的成效和积累的经验可为我国其他类似湖泊的生态恢复提供有价值的参考和借鉴.

综上，通过对比分析洱海沉水植被现状以及洱滨村水域沉水植被恢复与优化研究的阶段性成效，我们总结得出：1)目前洱海具备了在部分湖湾恢复沉水植被的水环境条件；2)洱海典型湖湾沉水植被恢复可参考的基本模式：在0 ～2.5 m的浅水区域对金鱼藻和细果野菱进行打捞清除，抑制其优势，而后在6 m以内水域(洱海沉水植物分布水深范围)按照适生水深补种苦草、轮叶黑藻、竹叶眼子菜、光叶眼子菜及穗状狐尾藻等物种进行群落的恢复与优化，在后期可组织加强湖面清理巩固效果，并加强跟踪监测；3)洱滨村水域的恢复成效可以为洱海其他类似富营养湖湾沉水植被的恢复提供可靠的经验和科学指导；具体实施中，应结合具体湖湾的具体情况对恢复管理方案作相应的优化调整.