云南松和地盘松适生区分布格局及关键生态因子1)

陈剑 张珊珊 罗婷 郑畹 杨文忠 李建伟 王有兵 王生

(云南省林业和草原科学院，昆明，650201) (云南省林业调查规划院大理分院)

云南松(Pinusyunnanensis)是分布于云南高原的主要针叶树种[1]，云南松林是中国西南地区特有，云南省现存面积最大的森林类型[2]。云南松的变种有地盘松(Pinusyunnanensisvar.pygmaea)和细叶云南松(Pinusyunnanensisvar.tenuifolia)[3]，在云南省范围内分布的变种主要是地盘松，细叶云南松仅有零星分布。云南松与地盘松在植株形态和用途上均有显著差异。云南松属高大乔木的用材树种[4]，而地盘松主干不明显，基部分生多干，高0.4～2.0 m，呈灌木状；但是地盘松特性稳定[5]，在生态保护[6]、松花粉采集[7]等方面具有重要价值。有关学者在云南松分布与地形、土壤类型[8-10]、气候[11-12]等生态因子的关系进行了研究，但这些研究侧重于把云南松及其变种作为一个整体进行研究。而云南松与地盘松适生区分布格局、关键生态因子等方面之间的差异需要进一步研究。了解云南松、地盘松的适生区分布格局以及其与环境的耦合关系，对森林分类经营、种植规划和森林资源管理的具有重要作用。

最大熵模型(MaxEnt)是基于最大熵理论构建的物种适生区分布模型[1]，在实际应用中，优于随机森林(RF)、生态位模型(GARP)、生境适应性模型(Bioclim)等同类模型[14-15]，可应用物种实际分布点和相关环境变量数据预测物种的适生区，在物种适生区的研究方面具有广泛的应用。本研究应用MaxEnt模型，综合气候、地形、土壤、人类足迹等各类生态因子，对云南省范围内云南松和地盘松的适生区分布格局和关键生态因子进行对比研究，以期为云南松和地盘松的合理经营提供技术支持。

1 研究区概况

云南省位于中国西南部，位于北纬21°8′～29°15′，东经97°31′～106°11′，国土面积为3.941×105km2，是我国西南重要的生态安全屏障。云南省地形条件复杂，属于西北高、东南低的山地高原地形，海拔76.4～6 740 m；立体气候特征明显、类型众多，全省拥有北热带、北亚热带、中亚热带、南亚热带、南温带、中温带等6个气候带和1个气候区(高原气候区)；年温差小，日温差大，干湿季节分明，气温随地势高低垂直变化异常明显；降水的时空分配极不均匀，年降水量为2 200～2 700 mm，最低年降水量为584 mm；拥有我国绝大部分生态系统类型，生物多样性资源丰富；西部与缅甸，南部与老挝，越南接壤，国境线长达4 060 km。2016年云南省森林资源二类调查的结果显示，云南松林占云南省林地面积的21%，云南省国土面积的14.3%。

2 研究方法

2.1 数据来源与处理

本研究将云南省内的云南松及其变种地盘松分别作为不同的研究目标进行对比分析。云南松和地盘松地理分样点数据来源于云南省最近一次森林资源二类调查实地采集，在参与建模的地理分布样点中，为防止模型过度拟合，每5 km2范围不超过一个分布样点[16]。云南松符合条件的分布点358个，地盘松符合条件的分布点248个所有样点地理坐标统一转换为十进制小数格式的文件。云南松和地盘松分布样点见图1。

云南省行政区域矢量图来自中科院地理科学与资源研究所网站(http://www.igsnrr.ac.cn/)，主要用于统一裁剪环境因子图层和进行涉及行政区划(州市级)的地理分析。

19个典型气候因子和1—12月平均降水量来自世界气候数据网站(www.worldclim.org)，空间分辨率为30′；34个土壤因子(土壤类型和理化性质)、1个海拔因子、14个地形因子均来自世界土壤数据库(http://www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)，空间分辨率为30′；1个人类足迹数据来自哥伦比亚大学社会经济数据及应用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/data/)，该数据为人类对环境影响指数(0～50)，综合了人口密度、农田、公路、牧场等各种人工设施对环境的影响，空间分辨率为30′。

图1 云南松和地盘松分布样点

2.2 环境因子的选择与MaxEnt模型的构建

环境数据均以云南省边界进行裁剪，并统一转换为ASCII格式。另外，因在局部区域海拔因子间接体现了水、热等环境因子对物种的影响[17]，因此，海拔不参与MaxEnt的综合因子的适生区建模，以避免干扰其它环境因子对模型的贡献，但用于各海拔等级的适生区面积统计。根据综合建模贡献率大小，选择16个主要生态因子(综合建模贡献率大于1%)。气候因子主要包括年平均气温、等温性、温度季节性变化标准差、最暖季度平均气温、最冷季度平均气温度、最干月降水量、4月降水、5月降水、10月降水、11月降水；地形因子主要包括海拔、坡度2(0.5%≤坡度≤2%)、坡度6(15%≤坡度≤30%)、坡度7(30%≤坡度≤45%)；土壤因子选择下层土壤中砂砾比例；人类干扰选择人类足迹。利用MaxEntV3.4.1[18]和Arcgis 10.2两个软件分析云南松和地盘松适生区及关键生态因子。MaxEnt模型输入数据为云南松(地盘松)地理分布数据、环境建模图层(包括海拔、气候因子、土壤因子和人类足迹)，地理分布数据分为10组，每一组数据均用于建模和交叉检验[19]、重复运行类型为交叉验证，进行5次重复运算并输出ASCII格式适生区分析结果。用Arcgis 10.2将MaxEnt适生区输出结果转换成栅格图层，进行相关处理和分析。

对云南松和地盘松按照对环境的适宜度(0～1)进行适生区等级分级，主要分为高适生区(0.6<适宜度≤1.0)、中适生区(0.4<适宜度≤0.6)、低适生区(0.2<适宜度≤0.4)、非适生区(0<适宜度≤0.2)等4个等级。对不同海拔区间的各级适生区进行面积统计，并对云南松和地盘松的主要适生区(0.5<适宜度≤1.0)重叠部分进行统计分析。模型的预测准确性以受试者工作特征曲线(ROC曲线)的AU，C值进行评价，AU，C评价指标为：很差(AU，C≤0.6)、较差(0.60

3 结果与分析

3.1 云南松和地盘松适生区水平分布格局

如图2所示，云南松的适生区范围大于地盘松，相对地盘松分布范围，云南松向滇西北有明显的扩展。由表1、表2可知，云南松高适生区面积为11.57×104km2，约占全省面积的1/3(29.37%)，高、中适生区面积共20.85×104km2，约占全省面积的1/2(52.92%)，高中低3个等级适生区面积为28.93×104km2，共占全省面积的73.43%；地盘松高适生区面积为6.92×104km2，占全省17.56%，高、中适生区面积共13.43×104km2，约占全省面积的1/3(34.08%)，高中低3个等级适生区面积共21.44×104km2，占全省的54.43%。云南松与地盘松主要适生区(适宜度≥0.5)重叠区域面积为5.47×104km2，占全省面积的13.88%。

云南松集中连片的高适生区为大理、楚雄、保山东部、临沧北部、丽江南部；玉溪、昆明、曲靖、文山西北部、怒江州东南部、红河州北部、普洱北部也是云南松高适生的主要分布区，但存在明显的与中适生区和少量低适生区交错镶嵌的格局；另外，昭通西南部、迪庆州南部有少量高、中适生区。地盘松集中连片的高适生区为昆明、楚雄、曲靖中部至西部、丽江东南部、大理东部；昭通西南部、红河北部有少量高、中适生区；云南松和地盘松主要适生区重叠区域与地盘松高适生区范围大致重合。

a.云南松适生区分布 b.地盘松适生区分布 c.云南松地盘松适生区重叠区域

表1 各州市云南松、地盘松适生区的面积

表2 各州市云南松、地盘松的分布面积的比例

云南松高适生区面积由大到小的州市依次为大理(2.45×104km2)、楚雄(2.09×104km2)、曲靖(1.28×104km2)、昆明(1.25×104km2)；高适生区和中适生区面积的比例由大到小的州市依次为大理(95.2%)、楚雄(89.39%)、曲靖(84.41%)、昆明(88.41%)。

地盘松高适生区面积由大到小的州市依次为昆明(1.66×104km2)、楚雄(1.64×104km2)、曲靖(1.44×104km2)、大理(0.72×104km2)等地；高适生区和中适生区面积的比例由大到小的州市依次为昆明(92.32%)、曲靖(81.60%)、楚雄(78.83%)、大理(62.75%)。

昆明、曲靖、楚雄、大理等4个州市是云南松和地盘松适生区最为集中分布的地区，最适于云南松和地盘松的生存和生长。丽江、玉溪、保山等地云南松高、中适生区面积占比也较大，也是云南松分布和相关产业发展的重要地区。

3.2 云南松、地盘松适生区的垂直分布格局

由表3、表4可知，云南松和地盘松无论是各海拔段的高适生区分布面积还是各海拔段的高适生区面积的比例，云南松和地盘松均有一个相似的海拔分布格局，即海拔2 000～2 500 m的分布面积、分布面积的比例均为最大，该海拔段是云南松和地盘松分布最重要的海拔范围，在海拔2 000～2 500 m以外，分布面积、分布面积的比例均逐步降低。海拔小于1 000 m和大于4 000 m时，仅有少量低适生区存在，可认为是云南松分布的海拔上下限。云南松在1 500～3 000 m范围内，都有较高的高、中适生区面积和面积占比，该海拔范围内适合进行规模化种植经营。

海拔1 000～1 500 m范围内，云南松还有5.02%的面积为高适生区，但地盘松高适生区面积的比例已减少到0.27%，可见在接近海拔分布的下限时，云南松分布更有优势；而在接近海拔分布的上限如4 000～4 500 m范围，在分布面积和面积比例地盘松均大于云南松。以上规律也同样体现在中、低适生区分布上。即地盘松与云南松的主要分布海拔基本一致，但云南松分布的海拔下限更低，而地盘松分布的海拔上限更高。

表3 云南松、地盘松沿不同海拔高度的分布面积

表4 云南松、地盘松沿海拔分布面积的比例

3.3 模型精度

图3是检测模型精度的ROC曲线，AU，C值(0.5～1.0)为曲线与横坐标所围的面积，AU，C值越接近0.5(随机模拟值)，则模型精度越低，AU，C值越接近1，则模型精度越高。本研究中云南松适生区模型AU，C平均值为0.983，平均标准差为0.001；地盘松适生区模型AU，C平均值为0.988，平均标准差为0.002，说明建模预测效果非常好。

图3 受试者工作特征曲线图

3.4 影响云南松和地盘松分布的生态因子

由表5、表6可知，参加适生区建模运算贡献率大于1%的前12个环境因子，对适生区建模贡献率总和达95.2%(云南松)和94.4%(地盘松)，两组环境因子的类型、建模贡献值、适宜值范围各有不同，其中适宜值为物种出现概率为0.5以上时对应的环境因子范围。12个环境因子中，有7个气候因子(地盘松为9个)、3个坡度因子(地盘松为1个)、1个土壤因子、1个人类足迹因子。

10月份平均降水量的贡献值最大，对云南松和地盘松分布均有最显著的影响，11月份降水量也对二者有明显的作用，但贡献值排位较靠后。云南松的10月份平均降水量适宜值(67～110 mm)范围大于地盘松(67～83 mm)，但下限相同，而云南松的11月份降水量适宜值范围(22～55 mm)则与地盘松(25～55 mm)基本相同；5月份降水量对云南松、4月份降水量对地盘松也有不可忽视的影响，但贡献值较小；云南松的最干季降水量(包含雾水、露水等来源[21-23])，适宜值范围稍大于地盘松。

表5 影响云南松分布格局的生态因子

表6 影响地盘松分布格局的生态因子

等温性是比较气温短期波动与长期波动范围的气候变量，云南松与地盘松有一致的等温性需求，为0.37～0.45；而年均气温和最冷季平均气温的适宜值的范围云南松均大于地盘松；最暖季平均气温和气温季节变化标准差两个指标主要体现在对地盘松的作用上。

云南松坡度适宜值范围为15%≤坡度≤45%(合并坡度6和坡度7)且在平坦地形(坡度2)上无适宜值，而地盘松坡度适宜值范围为15%≤坡度≤30%(坡度6)。

下层土壤中砂砾比例对模型贡献值超过1%，云南松和地盘松的适宜值范围基本一致。人类足迹因子也对云南松和地盘松分布有较明显的影响，且地盘松的适宜值(6～50)明显大于云南松(5.1～18.8)，表明人类活动干扰对地盘松的分布的影响更为显著。置换重要值体现了该因子的值被随机置换后对模型预测的影响，值越大说明该因子越不可缺少，可为各生态因子的重要性提供参考。等温性、10—11月份降水量、4—5月份降水量等置换重要值较高，表明对云南松有不可或缺的重要性。

4 结论与讨论

旱季向雨季过渡期(4月、5月)和雨季向旱季过渡期(10月、11月)的降水量是限制云南松和地盘松分布的重要因子，与云南松和地盘松的繁殖特性有关。云南松和地盘松的花期为3—4月，刚好处于旱季向雨季过渡前的时间，而降水不利于云南松地盘松的花粉散布；10—11月份适宜的降水量，有利于云南松和地盘松种子的发育成熟。等温性是限制云南松和地盘松分布最关键的温度因子，年均温、最冷季平均温对云南松和地盘松分布也有重要影响。34个土壤因子中仅下层土壤砂砾比例对云南松和地盘松分布有较小的影响，云南松和地盘松较广泛分布范围表明土壤并非限制其分布的关键因子。坡位对云南松无明显影响，与以往研究结果一致[24]，而适当的坡度和土壤砂砾含量，有利于云南松根系发育对良好透气透水的需求[10]；除人类足迹外，地盘松各因子的适宜值范围都小于或等于云南松，即地盘松拥有更窄的生态位，与其更窄的空间分布范围相对应，同时，也体现了地盘松有更耐寒、耐旱等适应恶劣环境的生理特征。人类足迹对云南松和地盘松的分布格局有不可忽视的影响，在人为干扰下，一些地段云南松林分会退化成为地盘松群落[25]，而地盘松被认为是云南松低质低效林的一个特征[26]，也是生境退化的表现。因此，地盘松分布区虽位于云南松分布区内，但并非简单的重叠，地盘松位于更瘠薄的山脊、风口、多石和强干扰等立地条件更差的地段。从海拔分布范围看，云南松与地盘松的主要分布范围一致，但地盘松有更高的分布上限(云南松有更低的分布下限)，更高的海拔往往意味着更恶劣的生态条件，地盘松扭曲低矮的形态也意味着对更高海拔、更差生态条件的适应。

适生区等级表明了云南松和地盘松生境的适宜度，适生等级越高，说明生境越适合该物种的生存和生长。但云南松林分在高适生区内也普遍存在“退化”现象，且低产林日益增多[27]，对大面积低质低效林的提质增效已成为一个难题。

云南松在云南丰富的生境多样性条件下，长期的演化过程中存在丰富的遗传多样性和相对独立的亚群[28]，几乎所有的形态性状都存在多态性[29]，这些形态特征中，以树干的形状对林分经营的影响最大。当以材用林为经营目的时，树干的“高大通直”或“矮小扭曲”就成为衡量林分质量的重要指标。随着社会经济的发展，天然生长的高大通直型的云南松几乎被采伐殆尽，大规模的云南松人工造林(1960—2000年的飞播造林[30-31])收集种子时，获取的种子几乎都来自大规模砍伐后残留的低矮扭曲类型，且飞播时不分种源和品种，大规模地打乱了原来的种群分布格局，造成云南松种源混杂[32]，且云南松因风媒传粉特性不断进行杂交，使得低矮扭曲性状普遍存在。云南松分布区域的地带性植被主要是季风常绿阔叶林或半湿润常绿阔叶林，而云南松并非地带性植被类型[33]，天然状态下，云南松与常绿阔叶林呈镶嵌分布。在人类长期干扰下，云南松林与地带性植被相互演替的动态平衡被打破，造成云南松林“一家独大”，不断退化，这种“退化”的本质并非云南松与当地生态因子不匹配形成。目前，云南松实际分布面积占云南省面积的14.30%，而云南松高中适生区面积占云南省国土面积的52.92%，若强烈的人为干扰持续下去，云南松“低质低效”林面积还将进一步扩大，造成森林生态系统综合效益降低。

综上所述，水平格局上，云南松比地盘松有更大的适生区分布面积，云南松和地盘松的高、中适生区分别占全省国土面积的52.92%和34.08%，二者的主要适生区重叠面积占全省国土面积的13.88%，昆明、曲靖、楚雄、大理、丽江、玉溪、保山等州市最适合发展云南松相关产业。在海拔格局上，云南松与地盘松的主要分布范围基本一致，但地盘松海拔分布上限略高，云南松分布海拔下限略低；2 000～2 500 m海拔段的分布面积、分布面积比例均为最大，在更高和更低海拔方向上，分布面积、分布面积比例均逐步降低，海拔分布上下限分别为4 000和1 000 m；在1 000～3 000 m海拔高度适合发展云南松相关产业。限制云南松地盘松分布的关键因子中，地盘松的各关键因子适宜值范围均等于或小于云南松的适宜值范围。总体而言，地盘松对更低的温度、更少的降水量、更高的海拔、更大的干扰有更好的适应，地盘松的存在标志着更差的生境条件。云南松林分退化的主要原因是优质种源的丧失、与地带性植被交替演替的自然过程被人为打破，云南松分布区的森林生态系统提质增效需重视良种经营和地带性植被的恢复。