唐山海洋牧场浮游动物群落结构及生态位

赵祺 刘辉 张秀文 齐遵利 李春 张云岭

摘要：为了解唐山海洋牧场浮游动物群落结构特征及其生态位情况，于2018年12月至2019年9月进行浮游动物的调查研究。结果显示：礁区四个航次共鉴定浮游动物7类，对照区鉴定6类，礁区和对照区浮游动物平均丰度分别为640.38ind./m3和450ind./m3。礁区和对照区平均生物量分别为4670.84mg/m3和2790.43mg/m3。浮游动物多样性指数、均匀度指数和丰富度指数礁区均高于对照区。优势种主要以节肢动物、浮游幼体和刺胞动物为主。浮游动物生态位宽度主要为中生态位种和窄生态位种，生态位重叠水平在不同航次下略有差异，部分生态位宽度较窄的优势种生物重叠程度较高。

关键词：唐山海洋牧场;浮游动物;群落结构;生态位

本文通过对唐山海洋牧牧场人工鱼礁区和对照区浮游动物群落结构和生态位进行研究，探讨海洋牧场浮游动物群落结构的演替，为海洋牧场次级生产力的发展提供一定的数据支撑和理论依据。

1材料与方法

1.1研究海域概况

唐山海洋牧场位于北纬39°08′渤海垂直暖流带与滦河交汇处附近，海域约1333hm2，水深范围6～13m。该海域管理维护单位为唐山海洋牧场实业有限公司，是首批国家级海洋牧场示范区，聚焦打造渤海泥沙质海底生态修复系统，修复和改善渤海生态环境。

1.2采样时间和采样点设置

浮游动物调查时间为2018年12月、2019年3月、2019年6月2019年9月。在礁区和对照区各设置3个点，礁区采样点记为ar1、ar2、ar3，对照区采样点记为ts1、ts2、ts3。具体站位布设见图1。

1.3采样方法

浮游动物采集参照《海洋调查规范》[1]进行。使用浅水Ⅱ型浮游生物网由底层垂直拖向表层，将水样置于500mL聚乙烯瓶中，加入甲醛固定保存。带回实验室后，进行物种鉴定、统计和湿重称量。

1.4数据处理

1.4.1浮游动物密度

C=N/V[1]

式中：C为1m3海水中浮游动物的数量，ind./m3;N为全网浮游动物个数;V为滤水量，m3。

1.4.2浮游动物多样性分析

Shannon-Wiener多样性指数（H′）：H′=-∑SniPilog2Pi[2]

Pielou均匀度指数（J′）：J′=H′/log2S[3];

丰富度指数（d）：d=（S-1）/log2N[3];

优势度指数（Y）：Y=（ni/N）fi[4]。

式中：H′为多样性指数;Pi为某物种的出现频率;ni为第i种浮游动物的个数;J′为均匀度指数;S为某一站位物种数;N为所有浮游动物的总个数;d为丰富度指数;Y为优势度指数;fi为第i种浮游动物出现的频率。优势度y>0.02的种类为优势种。

1.4.3优势种生态位分析

1.4.3.1生态位宽度生态位宽度计算公式为：

Bi=-∑Rj=1（PijlnPij）[5]。

式中：Bi为第i种浮游动物的生态位宽度，取值要求在0～R范围内;Bi越大，该浮游动物的生态位越大。Pij为第i种浮游动物在第j个资源下个体数占该种所有个体数的比值。R为采样点数。Bi可分为广生态位种（Bi≥2.0）、中生态位种（1-0≤Bi<2.0）和窄生态位种（0

1.4.3.2生态位重叠生态位重叠指数计算公式为：

Oik=-∑Rj=1（PijPkj）/∑Rj=1Pij∑Rj=1Pkj[7]。

式中：Oik為生态位重叠指数;Pij和Pkj分别为第i种和第k种在第j个资源状态下的比例;R为资源总数。Oik值越大表明生物之间生态位重叠程度越高，当Oik>0.6时，表明生态位重叠较严重[8]。

2结果与分析

2.1浮游动物物种

礁区内四个航次共发现浮游动物43种。其中节肢动物16种，占总物种数的37.21%;浮游幼体14种，占总物种数的32.56%;刺胞动物9种，占总物种数的20.93%，毛颚动物、脊索动物、原生动物和线虫动物各1种，各占总物种数2-33%。对照区四个航次共发现浮游动物40种。其中节肢动物15种，占总物种的37.50%;浮游幼体14种，占总物种数35.00%;刺胞动物8种，占总物种数的20.00%;毛颚动物、原生动物和线虫动物各1种，各占总物种数的2.50%。

礁区内物种数量时间变化为2019年6月>2019年9月>2019年3月>2018年12月，对照区物种数量与礁区变化趋势相同。空间变化上，浮游动物种类数量礁区>对照区。

礁区和对照区浮游动物种类数量变化情况见图2。

2.2浮游动物密度与生物量

礁区浮游动物平均密度为640.38ind./m3，其季节变化规律为2019年3月>2019年6月>2019年9月>2018年12月。礁区浮游动物密度ar3>ar1>ar2。对照区浮游动物平均密度为450ind./m3，其变化规律与礁区一致，但低于礁区。对照区浮游动物密度ts1>ts3>ts2。

礁区浮游动物平均生物量为4670.84mg/m3，在时间分布上呈2019年3月>2019年6月>2019年9月>2018年12月的变化规律。在空间变化上，浮游动物生物量ar3>ar1>ar2。对照区浮游动物平均生物量为2790.43mg/m3，低于礁区平均生物量。对照区浮游动物生物量在时间变化上为2019年3月>2019年6月>2019年9月>2018年12月。在空间变化上，ts1>ts2>ts3。

礁区和对照区浮游动物密度和生物量变化情况见表1。

2.3浮游动物多样性特征

唐山海洋牧场鱼礁区浮游动物多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均高于对照区。

鱼礁区和对照区多样性指数年平均为2.31和1.91;2019年6月浮游动物多样性指数最高，而2018年12月最低。鱼礁区和对照区均匀度指数年平均为0.66和0.56;鱼礁区浮游动物均匀度指数2019年9月最高，2019年3月最低;对照区则为2019年6月最高，2019年9月最低。鱼礁区和对照区丰富度指数年平均为1.93和1-76;浮游动物丰富度指数均在2019年6月最高，而礁区和对照区最低值分别在2018年12月和2019年3月。唐山海洋牧场各季节浮游动物多样性特征见表2。

唐山海洋牧场四个航次共检出优势种26种，其中节肢动物9种，占优势种数量的34.62%;浮游幼体8种，占优势种数量的30.77%;刺胞动物6种，占优势种数量的23.08%;毛颚动物、原生动物和线虫动物各1种，各占优势种数量的3-87%。不同月份浮游动物优势种及优势度见表3。

2.4优势种生态位宽度和生态位重叠

2018年12月优势种生态位变化范围在0.34～1.78之间，其中，中生态位种有强壮箭虫（Sagittacrassa）和双刺纺锤水蚤（Acartiabifilosa）;窄生态位种有中华哲水蚤（Calanussinicus）、小拟哲水蚤（Paracalanusparvus）和真刺唇角水蚤（Labidoceraeuchaeta）。

唐山海洋牧场2018年12月浮游动物优势种生态位重叠指数在0.02～0.91范围之间，其中生态位重叠指数>0.6的浮游动物有强壮箭虫-双刺纺锤水蚤（0.62）、强壮箭虫-中华哲水蚤（0-63）、双刺纺锤水蚤-真刺唇角水蚤（0.91）和中华哲水蚤-真刺唇角水蚤（0.66）。上述计算表明强壮箭虫-双刺纺锤水蚤、强壮箭虫-中华哲水蚤、双刺纺锤水蚤-真刺唇角水蚤和中华哲水蚤-真刺唇角水蚤等浮游动物在空间利用上重叠程度较高，强壮箭虫-小拟哲水蚤等5种浮游动物在空间利用上重叠程度较低。2018年12月浮游动物生态位宽度和生态位重叠情况见表4。

2019年3月生态位宽度变化范围在0.33～1.91之间，其中八斑芮氏水母（Rathkeaoctopunctata）、双刺纺锤水蚤（Acartiabifilosa）和强壮箭虫（Sagittacrassa）为中生态位种，夜光虫（Noctilucamiliaris）、真刺唇角水蚤（Labidoceraeuchaeta）和中华哲水蚤（Calanussinicus）为窄生态位种。

唐山海洋牧场2019年3月浮游动物优势种生态位重叠指数在0.45～0.95范围之间，其中生态位重叠指数>0.6的浮游动物有八斑芮氏水母-强壮箭虫（0.78）、双刺纺锤水蚤-强壮箭虫（0-77）、双刺纺锤水蚤-真刺唇角水蚤（0.66）、双刺纺锤水蚤-中华哲水蚤（0.95）、强壮箭虫-真刺唇角水蚤（0.65）、强壮箭虫-中华哲水蚤（0-73）和夜光虫-真刺唇角水蚤（0.80）。2019年3月浮游动物生态位宽度和生态位重叠情况见表5。

2019年6月生态位宽度变化范围在0.20～1.75之间，其中中华哲水蚤（Calanussinicus）、鲜明鼓虾糠虾幼体（Alpheusdistinguenduslarva）和短尾类溞状幼体（Brachyurazoealarva）为中生态位种，强壮箭虫（Sagittacrassa）、夜光虫（Noctilucamiliaris）、织纹螺幼体（Nassariidaelarva）和灯塔水母（Turritopsisnutricula）等为窄生态位种。

唐山海洋牧場2019年6月浮游动物优势种生态位重叠指数在0.01～0.95范围之间，其中生态位重叠指数>0.6的浮游动物有中华哲水蚤-鲜明鼓虾糠虾幼体（0.90）、中华哲水蚤-短尾类溞状幼体（0.90）、鲜明鼓虾糠虾幼体-短尾类溞状幼体（0.90）、糠虾幼体-钩虾（0-64）、短尾类溞状幼体-织纹螺幼体（0.80）和强壮箭虫-腹针胸刺水蚤（0.75）以及其他47组。2019年6月浮游动物生态位宽度和生态位重叠情况见表6。

2019年9月生态位宽度变化范围在0.24～1.64之间，其中夜光虫（Noctilucamiliaris）、中华哲水蚤（Calanussinicus）、中国对虾溞状幼体（Fenneropenaeuschinensislarva）、鲜明鼓虾糠虾幼体（Alpheusdistinguenduslarva）和强壮箭虫（Sagittacrassa）为中生态位种，半球美螅水母（Clytiahemisphaerica）、汤氏长足水母（Calanopiathompsonis）、薮枝螅水母（Obeliasp.）、多毛类幼体（Polychaetalarva）、蛇尾纲长腕幼体（Ophiopluteuslarva）和双刺纺锤水蚤（Acartiabifilosa）为窄生态位种。

唐山海洋牧场2019年9月浮游动物优势种生态位重叠指数在0～0.98范围之间，其中生态位重叠指数>0.6的浮游动物有中华哲水蚤-中国对虾溞状幼体（0.93）、中华哲水蚤-强壮箭虫（0.98）、中华哲水蚤-汤氏长足水蚤（0.65）、中华哲水蚤-双刺纺锤水蚤（0.73）、中国对虾溞状幼体-鲜明鼓虾糠虾幼体（0.69）、中国对虾溞状幼体-强壮箭虫（0.92）、中国对虾溞状幼体-薮枝螅水母（0-68）和鲜明鼓虾糠虾幼体-汤氏长足水蚤（0.71）以及其他21组。2019年9月浮游动物生态位宽度和生态位重叠情况见表7。

通过对生态位宽度的计算发现，唐山海洋牧场海域无广生态位种。中生态位种数量在2018年12月和2019年3月高于2019年9月和12月，中生态位种分别占四个航次优势种的40%、50%、18.75%和36.36%。相较之下，窄生态位种各航次差异较小，只有2019年6月窄生态位种类数量高于其他航次，四个航次的窄生态位种占优势种的60%、50%、81.25%和63.64%。

3讨论

3.1浮游动物群落结构

四个航次礁区和对照区节肢动物和浮游幼体比重较高，节肢动物中又以桡足类为主要构成者，这与范凯[9]对渤海湾浮游动物群落结构的研究具有一致性。礁区和对照区物种数量在2019年6月最多，2018年12月最少，表明温度对浮游动物具有重要影响。夏季浮游植物大量生长，为浮游动物提供丰富的饵料[10]。礁区浮游动物种类数大于对照区，这是可能是由于鱼礁投放后，在海底形成上升流和背涡流促使营养元素释放，提高初级生产力，促进浮游动物的增加。

礁区和对照区浮游动物密度、生物量均呈2019年3月>2019年6月>2019年9月>2018年12月的变化规律。这可能是由于2019年3月水温回升，浮游植物的快速生长，为浮游动物提供了充足的饵料。至2019年6月浮游动物和生物量等有所下降，这可能是受鱼类捕食的影响[11]。随着水温的变化和饵料的减少，2019年9月和2018年12月，浮游动物密度和生物量都随之下降至最低。

多样性指数是生物群落结构的主要指标之一，当多样性越高，表明生物群落受外界的扰动较小[12]。鱼礁区和对照区多样性指数均为2019年6月最高，2018年12月最低。夏季浮游动物种类大量繁殖，种类数量和个体数量较高，因此多样性指数大，冬季相反。均匀度指数代表群落内物种分布的均匀程度，反映群落的稳定状况[13]。本研究显示礁区和对照区浮游动物均匀度指数较高，说明唐山海洋牧场礁区和对照区群落结构相对稳定。丰富度是群落种类数量的指示指标，经统计测算可知，浮游动物丰富度指数均在2019年6月最高，而礁区和对照区最低值分别在2018年12月和2019年3月，说明唐山海洋牧场礁区和对照区丰富度受温度影响，温度上升浮游动物种类和数量增多，丰富度高，反之丰富度低。

根据调查发现，随季节的变化唐山海洋牧场海域浮游动物优势种季节演替明显。四个航次的优势种均出现有毛颚动物和节肢动物，两种动物中又以强壮箭虫和中华哲水蚤为主，与王红[14]对临近的曹妃甸海域研究具有相似性，研究结果表明强壮箭虫和中华哲水蚤有较强的适应能力和竞争能力。

3.2浮游动物优势种生态位宽度和生态位重叠

生态位宽度指数是衡量物种对资源环境适应性的重要指标[15]。根据四个航次生态位宽度结果可知唐山海洋牧场海域无广生态位种，中生态位种占全部优势种的40%、50%、18.75%和36-36%;窄生态位种占全部优势种的60%、50%、81.25%和63.64%。由此表明浮游动物优势种主要由窄生态位种构成，其对环境和资源的利用能力有待进一步提升。从优势种构成来看，2019年6月高于其它季节，因此其生态位宽度也与之发生相应的变化。此外，2019年6月和9月有浮游幼体出现，可能夏秋季节适宜浮游幼体的生存，这与侯朝伟[16]等对烟台近海的调查结果类似。

生态位重叠反映了不同种群对同一自然资源（空间、食物等）的共同利用程度[17]。根据对浮游动物生态位重叠指数测算发现，不同航次浮游动物优势种之间生态位重叠略有差异。此外，生态位重叠与生态位宽度具有一定的关系。以各航次生态宽度较高物种为例，如2018年12月强壮箭虫-双刺纺锤水蚤（0.62）、2019年3月八斑芮氏水母-强壮箭虫（0.78）、2019年6月中华哲水蚤-糠虾幼体（0.90）和2019年9月中华哲水蚤-中国对虾溞状幼体（0.93），其生态位宽度处于较高水平时生态重叠较严重（Qik>0.6）。但部分浮游动物优势种生态位宽度较窄，其生物重叠程度较高，这有可能是因为这些浮游动物对资源的利用存在差异[18]。

4总结

本研究对礁区内外的浮游动物种类、密度、生物量、多样性及生态位等方面进行分析，在一定程度上反应了浮游动物的时空分布差异和优势种生态位分化规律，表明人工鱼礁的建设对浮游动物的生长具有积极的影响。

参考文献：

[1]

国家海洋局.海洋调查规范：GB12763.6-2007[S].北京：中国标准出版社，2008：34-38.

[2]李冠国.多样性指数的应用[J].海洋科学，1981，15（2）：4-8.

[3]马鸿梅，王兴强，吴建新，等.高公岛紫菜养殖区浮游动物生态群落特征[J].江苏海洋大学学报（自然科学版），2020，29（1）：8-11.

[4]边佳胤，余健涛，谢挺，等.春、夏季舟山海域浮游动物分布特征、群落结构及其与环境因子的关系[J].海洋湖沼通報，2020（2）：122-130.

[5]SHANNONCE，WEAVERW.TheMathematicalTheoryofCommunication[M].Chicago，IL，USA：UniversityofIllinoisPres，1963：26-27.

[6]张亚洲，张琳琳，印瑞，等.浙江乐清湾浮游动物空间生态位[J].应用生态学报，2021，32（1）：342-348.

[7]PIANKAER.Thestructureoflizardcommunities[J].AnnualReviewofEcologyandSystematics，1973，4：53-74.

[8]WATHNEJA，HAUGT，LYDERSENC.PreypreferenceandnicheoverlapofringedsealsPhocahispidaandharpsealsP.groenlandicaintheBarentsSea[J].MarineEcologyProgress，2000，194：233-239.

[9]范凯.渤海湾浮游动物群落结构及水质生物学评价[D].天津：天津大学，2007.

[10]葉文建，杜萍，寿鹿，等.舟山海域大中型浮游动物群落时空变化及受控要素[J].生态学报，2021，41（1）：254-267.

[11]李世岩.基于稳定同位素和胃含物分析研究胶州湾方氏云鳚的摄食习性[D].青岛：中国海洋大学，2015.

[12]柯志新，黄良民，谭烨辉，等.三亚珊瑚礁分布海区浮游生物的群落结构[J].生物多样性，2011，19（6）：696-701.

[13]卞少伟，韩龙，梅鹏蔚，等.辽东湾夏秋季节浮游动物群落结构特征及其与环境因子的关系[J].天津师范大学学报（自然科学版），2020，40（4）：44-49.

[14]王红.曹妃甸海域浮游动物群落结构和环境的季节变化研究[D].石家庄：河北师范大学，2015.

[15]SOBERONJ，PETERSONAT.Interpretationofmodelsoffundamentalecologicalnichesandspecies'distributionalareas[J].BiodiversityInformatics，2005（2）：1-10.

[16]侯朝伟，孙西艳，刘永亮，等.烟台近海浮游动物优势种空间生态位研究[J].生态学报，2020，40（16）：5822-5833.

[17]梁淼，姜倩，孙丽艳，等.曹妃甸近岸海域大、中型浮游动物优势种空间生态位研究[J].生态环境学报，2018，27（7）：1241-1250.

[18]刘好真，李祥付，刘懂，等.浙江象山东部海域夏季大型底栖动物优势种群和生态位[J].海洋与湖沼，2018，49（4）：873-882.

CommunitystructureandnicheofzooplanktoninTangshanMarineRanching

ZHAOQi1，2，LIUHui3，ZHANGXiuwen4，QIZunli4，LIChun1，2，ZHANGYunling1，2

（1.TangshanOceanRanchingIndustrialCo.，Ltd.，Tangshan063611，China;2.HebeiProvincialTechnologyInnovationCenterforCoastalEcologyRehabilitation，Tangshan063611，China;3.YantaiInstituteofCoastalZoneResearch，ChineseAcademyofSciences，Yantai264003，China;4.CollegeofOcean，HebeiAgriculturalUniversity，Qinhuangdao066000，China）

Abstract：InordertounderstandthecharacteristicsofthezooplanktoncommunitystructureanditsnicheinTangshanMarineRanching，asurveyofzooplanktonwasconductedfromDecember2018toSeptember2019.Theresultsshowedthatatotalof7typesofzooplanktonwereidentifiedinthefourvoyagesinthereefarea，and6typeswereidentifiedinthecontrolarea.Theaverageabundanceofzooplanktoninthereefareaandthecontrastareawere640.38ind./m3and450ind./m3，respectively.Theaveragebiomassofthereefareaandthecontrastareawere4670.84mg/m3and2790.43mg/m3，respectively.Thediversityindex，evennessindexandrichnessindexofzooplanktoninthereefareawerehigherthanthoseinthecontrastarea.Thedominantspeciesweremainlyarthropods，planktoniclarvaeandcnidarians.Thenichewidthofzooplanktonwasmainlymiddlenichespeciesandnarrownichespecies.Thenicheoverlaplevelwasslightlydifferentunderdifferentvoyages.Somedominantspecieswithnarrownichewidthhadhigherbiologicaloverlap.

Keywords：TangshanMarineRanching;zooplankton;communitystructure;ecologicalniche

（收稿日期：2021-07-11;修回日期：2021-08-18）