王 健,张永萍,孙庆文,陆 祥,万晓霞
(贵州中医药大学,贵州贵阳 550025)
黄花白及(Bletilla ochraceaSchltr.)为兰科白及属多年生草本植物,主要分布陕西南部、甘肃东南部、河南、湖北、湖南、广西、四川、贵州和云南。常生长于海拔300~2 350 m的常绿阔叶林、针叶林或灌丛下、草丛中或沟边[1]。黄花白及收载于贵州、四川的地方标准,有收敛止血,消肿生肌等功效[2-3]。黄花白及和白及[Bletilla striata(Thunb. ex Murray)Rchb. f.]是同属亲缘植物,具有相似的白及多糖类成分[4],白及多糖具有止血、保护胃粘膜、抗肿瘤、抗纤维化、促创面愈合和代血浆等药理活性[5-6];白及胶是从白及属植物块茎提取的产物,医药上用做难溶性药物载体、外用水凝胶、伤口敷料、靶向药物、生物支架材料等的辅料[7-8]。此外,白及胶在化妆品工业上是无毒、无害的植物添加剂,能保湿,延缓皮肤衰老[9]。随着近年工业生产的发展,对白及的需求量逐年增大;黄花白及块茎多糖含量高[10],可在一定程度上替代白及在医药、工业上使用,缓解市场压力。近年来,白及种植技术已然成熟,可为黄花白及栽培提供参考。最大熵预测模型(Maximum entropy model,MaxEnt)已广泛应用于物种潜在的分布研究[11-14],利用Max⁃Ent和ArcGIS软件进行模拟分析,可以预测黄花白及在中国的潜在适生区,划分适生等级,为黄花白及的种植选址和野生资源保护提供科学参考。
黄花白及分布数据通过网络数据库通过检索全球生物多样性信息平台(GBIF,https://www.gbif.org/)、中国数字植物标本馆(CVH,http://www.cvh.ac.cn/spms/list.php)、中国国家标本资源平台(NSII,http://www.nsii.org.cn/2017/)等相关网站获取,最终获得92条黄花白及的分布记录(见图1),用于构建模型。
图1 黄花白及样点分布图Fig. 1 Distribution of specimen records of B. ochracea in China
气候变量来源于世界气候数据库(http://www.worldclim.org/),数据年份为1 970~2 000年,空间分辨率为30弧秒(相当于1 km),共计19个变量(bio-1~bio-19)。土壤变量来自世界土壤数据库(http://webarchive.iiasa.ac.at/Research/LUC/External-Worldsoil-database/HTML/),通过黄花白及生长环境特性选择13个土壤变量,包括基本饱和度(t-bs)、碳酸盐或石灰含量(t-caco3)、硫酸盐含量(t-caso4)、粘性层土壤的阳离子交换能力(t-cec-clay)、土壤的阳离子交换能力(t-cec-soil)、粘土含量(t-clay)、可交换钠盐(t-esp)、碎石体积百分比(t-gravel)、有机碳含量(t-oc)、酸碱度(t-ph-h2o)、土壤容重(t-refbulk)、交换性盐基(t-teb)、USDA 土壤质地分类(tusda-tex),植被类型(vegetation)来源于资源环境科学与数据中心;以及海拔(alt)和高程数据处理得到的坡向(aspect)。
地图数据为从全国地理信息资源目录服务系统(https://www.webmap.cn/commres.do?method=dataD⁃ownload)下载的1:100万中国地图和行政区划图。
共线性是指预测变量的非独立性,它在统计模型中有可能导致错误识别相关预测变量,因而在潜在分布预测前需要对环境因子进行共线性分析[15-16]。先在MaxEnt 模型中根据Jackknife 检验测定35个环境变量的重要性,去除贡献率为0的17个环境变量。然后利用ArcGIS 10.4 软件的提取92 个分布点上t-bs、t-teb、t-cec-soil、bio-8、bio-2、等变量的数值,利用SPSS 26.0对其进行Spearman相关分析,舍去两变量相关系数|r|≥0.80 的其中一个,最终筛选得到13个环境变量。
应用MaxEnt 软件(3.4.1),导入92 条分布数据和筛选得到的13个环境因子,采取测试集为分布点的25%,训练集为分布点的75%,在环境参数设置中开启刀切法(Jackknife)来评价各环境因子的权重。
受试者工作特征曲线(Receiver operating char⁃acteristic,ROC)是反映模型敏感性和特异性连续变量的综合指标,取其下面积即AUC 值作为模型精度的衡量指标。ROC 曲线中的AUC 值范围在[0,1],在该范围,值越接近于1,其准确度越好;AUC 在0.6~0.8可认为模型预测结果一般,在0.8~0.9时,模型预测效果好,当AUC 大于0.9 时,模型准确性较高,可较为准确地反应物种的潜在分布[12-14]。
按上述方法在ArcGIS 10.4 中加载MaxEnt 的运算结果,将生成的栅格数据文件进行重分类,按照适生指数P值从低到高将黄花白及潜在分布区依次分为4 个等级:P < 0.2 为不适生;0.2 ≤P < 0.4 一般适生;0.4≤P≤0.6 为较适生;P > 0.6 为最适生。经空间分析模块计算各适宜等级面积,得到我国黄花白及的潜在分布结果。
AUC 值是衡量MaxEnt 模型精度的重要指标。本研究经变量筛选、模型构建,得到黄花白及训练集与测试集的AUC 值分别达到0.959、0.929,表明模型结果好,可信度高。
贡献率可反映各环境变量对模型构建的重要性,由表1 可知,年均降水量(bio-12)、最冷月最低温(bio-6)、海拔(alt)的贡献率分别 为37.9%、31.5%、16.4%,显著高于其他环境变量,累计贡献率达85.8%,说明年均降水量、最冷月低温和海拔是影响黄花白及分布的重要环境变量,而土壤的阳离子交换能力和交换性盐基对黄花白及分布影响较小。从训练增益的刀切图评价(图2)结果来看,最冷月最低温(bio-6)、年均温变化范围(bio-7)提供了较大的增益,说明最冷月最低温(bio-6)与年均温变化范围(bio-7)独立使用时比其他变量包含更多有用信息,对黄花白及的生境影响最大;当去掉土壤的阳离子交换能力(t-cec-soil)或坡向(aspect)时,模型预测结果降低不明显,说明阳离子交换能力和坡向包含少量黄花白及潜在适生区预测所需要的重要信息。从贡献率高的前4个环境变量响应曲线看,年均降水量范围在750~1 600 mm,最冷月最低温在-5~3℃,年均温变化在24~32℃,及海拔在750 m 时较适宜黄花白生长。
图2 刀切法评价环境变量重要性的结果Fig. 2 Results of the importance of environmental variables evaluated by jackknife method
表1 环境变量对MaxEnt模型构建的贡献率Table 1 Contribution of environmental variables to MaxEnt model construction
根据MaxEnt的分析结果,按照适生指数P值从低到高将黄花白及潜在分布区划分为不适生、一般适生、较适生、最适生四个级别,适生区面积(P ≥0.2)共有68 2641.8 km2;其中一般适生区面积62 7840.0 km2,占全国总面积的6.54%;较适生区面积46 2800.8 km2,占全国比例4.82%;最适生区21 9840.0 km2,占比2.29%;黄花白及在四川盆地边沿山地形成明显的适生圈(图4),其中一般适生区包括闽南丘陵、南岭、大别山、九岭山、雪峰山、秦岭北部、云贵高原中部、四川盆地中部等地区,较适生区和最适生区涵盖四川盆地边沿山地、大巴山、秦岭以南、云贵高原东部的大部分地区,并在横断山脉存在零星的分布。
图3 黄花白及主导环境变量的响应曲线图Fig. 3 Response curve of B. striata environmental variables
图4 黄花白及在中国的潜在分布图Fig. 4 Potential distribution map of B. striata in China
本研究利用MaxEnt 生态位模型和地理信息系统ArcGIS 相结合,对多用途的珍稀濒危植物黄花白及进行了潜在分布预测和适生区划。结果得到的AUC值大于0.9,表明预测的可信度高。黄花白及的最适生区分布在四川盆地边沿山地和贵州中西部,形成环状的最适生圈;较适生区环绕最适生区,主要包括四川盆地北部及边缘山地、陕西南部的秦岭南坡和汉水谷地、甘肃南部的陇南地区、湖北西部的巫山片区,以及贵州除西南的大部分地区;从预测适用性对重要变量的依赖性响应曲线看,年均降水量在750~1 600 mm、最冷月最低温在-5~3℃适宜黄花白及的分布,这与白及属植物资源分布[17]调研的资源分布气候因子值及分布省市基本一致,进一步佐证了本次模型预测结果的准确性及可靠性。
白及的提取物白及胶、白及多糖广泛应用于生物医药材料制备及化妆品工业[7],具有良好的经济效益;黄花白及在四川、贵州、云南等地区的民间作为习用品使用,有同白及相似的功用;在医药化妆品工业方面具有替代白及使用的潜力。本次划分得到黄花白及在全国的最适生和较适生分布区,可以为黄花白及野生资源保护、引种栽培等提供理论依据,并为其他中药材种植区划提供技术参考。