荔枝龙眼卷叶蛾科害虫及其防控研究进展

姚 琼，全林发，李文景，徐 淑，董易之，陈炳旭

(广东省农业科学院植物保护研究所，广东省植物保护新技术重点试验室，广州 510640)

荔枝和龙眼原产于中国，是我国南方的优势名贵水果，被誉为“南国四大果品”之一，主要分布于广东、广西、福建、海南、四川及云南等省(自治区)(陈炳旭, 2017)。2019年全国荔枝和龙眼栽培面积分别为54.1万ha和27.6万ha；二者产量分别为184.8万t和75.58万t，在农业经济中占有重要地位(陈厚彬, 2019)。由于南方气候温暖、雨水丰沛，荔枝和龙眼在生长发育过程中可受到100余种害虫的侵害，为害程度最严重的是鳞翅目害虫Lepidoptera，其中卷叶蛾科害虫Tortricidae是重要鳞翅目害虫之一(邓国荣和杨皇红, 1998; 王松等, 2019)。此类害虫以幼虫取食寄主植物的新梢和嫩叶，有些种卷叶蛾还可为害花穗和果实，造成被害部位枯萎坏死，严重影响植株正常生长发育，对果树产量造成极大威胁(周忠实, 2004)。在上世纪50年代，国内研究者就开始对荔枝龙眼卷叶蛾类害虫进行调查研究，但由于寄主植物地域限制，对荔枝龙眼上的卷叶蛾研究甚少(钱庭玉, 1955)。随着荔枝龙眼产业的发展，对这两种果树病虫害的种类调查、防治及研究的报道也随之增多，其中虫害相关的报道研究以荔枝蒂蛀虫ConopomorphasinensisBradley和荔枝蝽TessaratomapapillosaDrury最多，而卷叶蛾的研究进展依然缓慢。本文对近年来荔枝龙眼上卷叶蛾科害虫研究情况进行整理，旨在帮助广大科研工作者全面了解此类害虫的研究现状，以期为该虫的深入研究及综合防控技术的研发提供参考。

1 荔枝龙眼卷叶蛾科害虫概况

据调查研究发现，福建省荔枝龙眼产区卷叶蛾有10种(陈元洪等, 1997)，广西省为害荔枝龙眼卷叶蛾有16种(邓国荣和杨皇红, 1998; 谭仕东等, 1998; 周忠实和邓国荣, 2006a)，广东省为害荔枝龙眼卷叶蛾有8种(董易之等, 2015)(表1)。其中，三角新小卷叶蛾OlethreutesleucaspisMeyrick、灰白卷叶蛾ArgyroploceaprobolaMeyrick、荔枝异形小卷叶蛾CryptophlebiaombrodeltaLower、圆角卷叶蛾EbodacellerigeraMeyrick、拟小黄卷叶蛾AdoxophyescyrtosemaMeyrick和褐带长卷叶蛾HomonacoffeariaNietner为广东、广西和福建三地共有为害卷叶蛾种群；杨桃小卷蛾GatesclakeanaidiaDiakonoff、梨小食心虫GrapholitamolestaBusck、斜斑小卷蛾AndrioplectaoxystauraMeyrick、榆花翅小卷蛾LobesiaaeolopaMeyrick、豆小卷蛾MatsumuraesesphaseoliMatsumura、拟后黄卷叶蛾ArchipsmicaceanusWalker、柑桔黄卷蛾ArchipseucrocaDiakonoff和黑尾黄卷蛾ArchipsnigricaudanusWalsingham仅在广西地区有发现；榆花翅小卷蛾和豆小卷蛾仅在荔枝园发现，杨桃小卷蛾仅在龙眼园发现。此外，在全球其他荔枝龙眼产地也发现了不同种的卷叶蛾，包括：在日本荔枝园内发现三角巨小卷蛾StatherotisdiscanaFelder & Rogenhofer为害，在美国佛罗里达荔枝园发现有CrocidosemalichivoraBaixeras为害，在非洲毛里求斯荔枝种植园发现有CryptophlebiapeltasticaMeyrick为害，在印度荔枝园发现有灰白小卷叶蛾DuduaaprobolaMeyrick为害(Nasuetal., 1993; Brownetal., 2002; Ray and Mukherjee, 2012)。

卷叶蛾的发生为害程度与荔枝龙眼的物候期息息相关。周忠实等(2004a)于2002-2003年对我国广西地区荔枝龙眼园卷叶蛾发生为害情况进行调查，结果表明：卷叶蛾在荔枝龙眼园全年均有发生，其中5-8月为卷叶蛾在龙眼园的幼虫高发期，7-12月为其在荔枝园的幼虫高发期；卷叶蛾对春梢为害较轻，但夏梢和秋梢期害梢率可高达70%以上，冬梢期害梢率达40%以上，荔枝花穗期受害率为23%，对荔枝龙眼产量影响很大。

2 主要优势种研究进展

2.1 三角新小卷叶蛾

三角新小卷叶蛾，又名黄三角黑卷叶蛾，多食性害虫，广东、广西和福建三个地区的荔枝龙眼产区均以三角新小卷叶蛾发生量最大。

图1 卷叶蛾在荔枝上为害症状及4种卷叶蛾科害虫幼虫

2.1.1发生规律

该虫在荔枝龙眼上种群增长指数为60.80和53.76，明显高于在柑桔(49.00)和莲雾(36.10)等其他南方果树上，荔枝和龙眼是其最适宜的寄主植物(陈泽坦等, 2009)。该虫以幼虫为害荔枝龙眼的嫩梢、叶片和花穗，分布于我国华南、日本和印度地区(邓国荣和杨皇红, 1998)。在广西地区一年可发生9代，世代重叠，在荔枝园于9月和12月出现2个幼虫高发期，在龙眼园于5月、7月和9月出现3个幼虫高发期，其高发期发生量占荔枝龙眼卷叶蛾害虫数量的85%以上，该虫对果树危害日趋严重，已成为荔枝龙眼产区主要害虫之一(邓国荣等, 2002; 周忠实等, 2004；2006b和2006c)。

2.1.2生物学特征

三角新小卷叶蛾各虫态历期受温度和湿度影响很大，卵期2～9 d，幼虫9～41 d，蛹期6～39 d，成虫期3～16 d，4种虫态发育起点温度分别为：4.92℃、3.91℃、8.54℃和11.14℃，其中幼虫过冷却点温度为-12.78℃，该虫可能以幼虫形态于虫苞中越冬(陈元洪等, 1996; 邓国荣等, 2002; 陈泽坦等, 2007和2008)。其成虫大多于白天羽化，晚上交尾产卵，产卵前期1～2 d，喜欢产卵于腋芽叶脉、小叶缝隙间，通常一叶一卵。初孵幼虫从卵底部钻出后潜入新梢顶芽的小叶夹缝，吐丝缀成虫苞为害，老熟幼虫下坠于落叶或杂草叶片上吐丝成茧化蛹，在寄主植物的垂直分布上呈现下层树冠害梢率显著高于上层树冠的特性(邓国荣等, 2002; 周忠实等, 2004; 陈泽坦等, 2009)。

2.2 荔枝异形卷叶蛾

荔枝异形卷叶蛾，又名黑点褐卷叶蛾和格木蛀梢虫，寄主广泛，可为害荔枝、龙眼、红毛丹、杨桃、格木和夏威夷果等多种植物，主要分布于热带和亚热带地区，是目前文献报道最多的一种荔枝龙眼卷叶蛾害虫。目前关于荔枝异形卷叶蛾的研究主要包括生物学特征、生活习性、人工饲养技术、种群动态及性信息素几个方面(Jones, 1994a; 刘东明, 2005)。

2.2.1发生规律

因地理位置和寄主植物不同，该虫每年可发生3～6代，世代重叠，世代历期受温度和湿度影响较大，在18℃时为66.87 d(刘东明等, 2005)。该虫在美国夏威夷地区红毛丹和夏威夷果果树上为害时，可造成大量落果，严重影响果树产量和果品质量(Jones, 1994a; McQuateetal., 2000)。

2.2.2生物学特征

荔枝异形卷叶蛾的卵、幼虫、蛹和成虫的发育起点温度分别为5.23℃、6.08℃、4.93℃和4.90℃(吴耀军等, 2019; 赵志刚等, 2019)。其幼虫经历4次蜕皮，并以幼虫在寄主植物为害部位或树皮缝隙结茧越冬，成虫全天可羽化，成虫为雌雄异型，在外型上雄虫较小、色泽偏淡，雌虫体型稍大、身体黑褐色；而且通过扫描电镜观察发现，雌雄蛾触角感受器种类和数量上也存在差异，雄蛾共观察到7 种感器: 刺形感器、毛形感器、腔锥形感器、栓锥形感器、耳形感器、锥形感器和鳞形感器，而雌蛾仅观察到前6种(赵志刚等, 2018; 龚粤宁等, 2018)。成虫多于夜晚交配，产卵前期为3～5 d，卵多散产于叶茎、幼果果柄或嫩梢，初孵幼虫咬食荔枝龙眼果实表皮，2龄后蛀入果核内危害，通常一个钻蛀孔道内仅1头幼虫，以单头取食为主，在蛀孔留有褐色状虫粪及丝状物(Jones, 1994b; 陈炳旭, 2017)。

2.3 褐带长卷叶蛾

2.3.1发生规律

褐带长卷叶蛾，又名茶卷叶蛾、柑桔长卷叶蛾和咖啡卷叶蛾，多食性害虫，可为害茶、柑桔、荔枝、桃等多种植物。该虫在荔枝龙眼园内一年可发生5～7代，世代重叠(丁建华和郭剑雄, 1989)。

2.3.2生物学特征

褐带长卷叶蛾多于清晨羽化、于夜间交配，产卵前期为3～5 d，卵散产于叶片、叶柄和花序上，每雌产卵量超过100粒，其卵、幼虫和蛹的发育起点温度分别为9.48℃、6.13℃和7.95℃(郑绍双和吴俊辉, 2006; 李慧玲等, 2018)。该虫以幼虫在叶苞中越冬，其幼虫经历5次蜕皮，幼虫历期随温度和湿度变化，范围为17.6～134 d(丁建华和郭剑雄, 1989)。褐带长卷叶蛾雌性成虫翅黄褐色，雄性成虫前翅内缘黑色，雄虫体长8.27～9.34 mm显著短于雌虫9.51～11.21 mm(常明山等, 2017)。

2.4 拟小黄卷叶蛾

2.4.1发生规律

拟小黄卷叶蛾，又名柑桔褐带卷蛾，分布于我国广东、广西、福建和四川等地，多食性害虫，其寄主植物为芸香科、无患子科、茶科和蔷薇科等16科植物。在荔枝龙眼园以幼虫为害嫩梢、叶、花穗和果实。在广东地区一年可发生8～9代，世代重叠(周忠实, 2004)。

2.4.2生物学特征

该虫幼虫多经历4次蜕皮，幼虫历期随温度和湿度不同变化范围为14.2～50.1 d不等(周忠实, 2004)。成虫多于清晨羽化，产卵前期为2～3 d，卵多产于叶片正面，单块卵卵粒数为30～200。该虫为害相关报道多见于柑桔，其为害荔枝龙眼园的报道仅零星几篇。

2.5 圆角卷叶蛾Eboda cellerigera Meyrick

圆角卷叶蛾，分布于我国广东、广西和福建等省，寡食性害虫，主要以幼虫为危害荔枝龙眼的嫩梢、叶片、及花穗。成虫体长约5.2 mm，静止时体态椭圆形，前翅中央有一白边围绕的飞鸟形斑纹，近前翅边缘有1条内具黑点的灰白色弧状横带(陈炳旭, 2017)。

2.6 灰白卷叶蛾

灰白卷叶蛾，分布于我国广东、广西和福建等省，寡食性害虫，主要以幼虫为危害荔枝龙眼的嫩梢、叶片、花穗及果实，常同三角新小卷叶蛾一同发生，二者危害状十分相似。成虫体长7～8 mm，胸部背部灰褐色，前翅前缘区黑褐色，其作为灰白色，且密布黑色小点(陈炳旭, 2017)。

荔枝异形卷叶蛾和褐带长卷叶蛾为目前文献报道量最多的两种卷叶蛾，除发生规律和生物学特征研究外，还有不同寄主适生性、触角电镜、生殖系统等行为学和组织学相关研究(Jones, 1994b; Follettetal., 2003; 常明山等, 2017)。但是关于其他荔枝龙眼卷叶蛾的研究报道屈指可数，而且危害较多且寡食性的圆角卷叶蛾和灰白卷叶蛾的研究尚无文献可寻，严重制约了我们对荔枝龙眼卷叶蛾的认知和其相关防控技术的研发。

3 综合防治关键技术研究进展

3.1 农业防治

目前，荔枝龙眼卷叶蛾农业防治技术大致可总结为：加强果园综合管理，加强水肥管理，提高果树抗性，合理施肥，促使每批新梢抽发整齐健壮，缩短嫩梢，减少卷叶蛾产卵量；冬季清园，控制冬梢，减少成虫越冬场所，从而减少春季的虫源；及时清除果园内的落果落叶及杂草，消除部分虫源(陈炳旭, 2017)。

3.2 物理防治

物理防治是指利用工具或光、热、射线、声波等各种物理因素阻断病虫害为害的方法，该方法具有简单方便、经济有效、环境友好的特点。荔枝卷叶蛾防治中最常见物理防治方法为利用卷叶蛾的趋光性及趋化性，在成虫盛发期，以黑光灯、频振式杀虫灯或糖醋液诱杀(陈炳旭, 2017)。

3.3 生物防治

生物防治凭借其毒副作用小、对人畜安全和对环境友好的优点受到人们的追崇，是应用较为广泛的无公害防治技术之一。目前，荔枝龙眼卷叶蛾生物防控技术研究集中在天敌的保护利用、生物源农药和性信息素的应用。

3.3.1天敌保护与利用

周忠实和邓国荣(2006d)调查研究发现荔枝龙眼卷叶蛾的天敌昆虫含寄生蜂、猎蝽、螳螂和蠼螋等9科21种昆虫。保护和维持果园中自然天敌种群优势是该项防治手段的关键，对果园合理间伐给其提供必要的栖息和越冬场所，协调化学药剂使用以减少对天敌的伤害；在此基础上，田间释放寄生蜂时把握好释放适期及释放密度，分批释放，可显著提高寄生蜂对卷叶蛾的防效(张宝鑫等, 2007; 邹华娇, 2008)。

3.3.2生物源农药的开发利用

生物源农药优点众多，原料来源广泛、对非靶标生物安全、毒副作用小、对环境兼容性好，发展前景良好。生物农药包括：植物源农药、微生物源农药和抗虫抗病基因的利用(邱德文, 2013)。其中植物源农药研究工作集中在具有产卵趋避作用或杀虫活性的植物提取物的筛选与利用上。其中，印楝素是从印楝树中提取的具有杀虫活性的一类化合物，对害虫的作用方式主要表现为昆虫拒食、趋避和生长发育抑制等，该化合物具有广谱、低毒、不易产生抗性和对人畜安全等优点(陈小军等, 2010)。研究报道，0.5%印楝素乳油和1%苦皮藤素乳油对褐带长卷叶蛾药后第5天的防效可达95.83%以上(张辉等, 2014)。白僵菌和绿僵菌是一类重要的昆虫病原真菌，作为微生物源农药应用于农业害虫防控前景巨大(王定锋等, 2014)。用1×107个/mL球孢白僵菌通过侵虫法、涂抹法等多种方法作用褐带长卷叶蛾5龄幼虫后，7 d内僵虫率为43.6%～85.0%(王定锋等, 2012)。上述生物源农药对靶标害虫持效性长、对果园生态系统无害、符合无公害果品生产要求，其中印楝素作为新型植物源杀虫剂的杰出代表，被认为是最优秀的生物农药品种之一，符合绿色植保、农业可持续性发展的要求，具有广阔的应用前景。

3.3.3信息素的应用

利用性信息素监测害虫成虫种群动态和防控害虫是一种专一性强且无毒的绿色防控技术。鳞翅目昆虫蛾性信息素通常为12～18个碳的长碳链化合物，目前仅有关于荔枝异形小卷蛾性信息素的研究报道。针对该虫性信息素成分研究早在上世纪70年代就已经开始，Ando(1977)利用(Z)-8-dodecenyl acetate对日本地区的荔枝异形小卷蛾雄虫分别进行了诱捕测试；Sinclair(1980)利用36种化学引诱剂诱捕澳洲坚果林内的荔枝异形小卷蛾成虫，验证(Z)-8-dodecenyl acetate对成虫有较好引诱作用；Chang(1995)和Vickersetal.(1998)利用(Z)-8-dodecenyl acetate,(E)-8-dodecenyl acetate,(Z)-7-dodecenyl acetate和(Z)-8-dodecen-1-ol的混合物于美国夏威夷荔枝园内离地4～6 m高位置和澳大利亚坚果园离地2～5 m高位置对雄性成虫有很好的诱捕作用；McQuate and Follet(2006)利用(Z)-8-dodecenyl acetate在美国夏威夷荔枝园内用于成功诱捕到多种卷叶蛾雄虫；常明山(2019)利用成虫触角电位反应明确了诱捕成虫的关键物质为(Z)-8-dodecenyl acetate。这些研究为基于卷叶蛾性信息素的监测和防控技术的研发提供必要的理论和实践基础。

3.4 化学防治

化学防治可直接降低虫口密度，是当前防治卷叶蛾最主要措施。中国农药信息网的资料显示，目前我国已正式登记的用于果树卷叶蛾的农药产品有17种，其中用于荔枝龙眼卷叶蛾防治的仅有杀螟硫磷与高效氯氰菊酯和辛硫磷混配剂2种(表2)。可见，当前我国用于荔枝龙眼卷叶蛾防治的药剂极少。由于卷叶蛾幼虫躲在虫苞中为害，药剂难以接触虫体，往往导致防效不佳。因此，针对荔枝龙眼卷叶蛾开展药剂筛选至关重要。周忠实(2004)、龙丽萍等(2006)和邱良妙等(2008)用室内喷雾法研究多种杀虫剂对荔枝龙眼卷叶蛾防治效果时发现：三角新小卷叶蛾对虫肼酰、高效氯氟氰菊酯、氟虫腈和甲维盐敏感性显著高于其它种类杀虫剂，对敌百虫敏感性最低，而且该虫在田间对敌百虫已开始产生抗性。田立刚(2018)对荔枝田间卷叶蛾幼虫防效调查结果表明：核多角体病毒和甲维盐对荔枝卷叶蛾防效达95%以上，但敌百虫和杀灭菊酯对其防效均低于70%。为防止荔枝龙眼卷叶蛾对杀虫剂产生抗药性，建议在荔枝龙眼害虫防控过程中，不应依赖某个单一类别的杀虫剂，应注意药剂的交替使用；需根据推荐的浓度和喷药间隔期使用杀虫剂；适时、认真地监测虫害情况，掌握卷叶蛾形成卷苞之前的防治适期并及时用药确保低龄幼虫防效。

表2 我国针对果树卷叶蛾登记并在有效期内的农药产品(中国农药信息网)

目前，对该类害虫的防治仍然是以化学防治为主、农业防治和生物防治为辅的策略。实际生产中需把荔枝龙眼日常栽培管理与卷叶蛾防治工作结合起来，具体包括：灵活运用上述多种农业防治；措施采用科学用药，保护利用果园原有的天敌种群；在梢期和花穗期选用低毒高效药剂针对性防治。总之，在荔枝龙眼卷叶蛾等害虫防治中，应秉持生态控制原则，选择环境友好且安全高效的杀虫剂，保护利用天敌的自然控制作用，有效协调化学与生物防治，保护果园生物多样性，维持果园生态系统健康、持续、稳定发展，达到卷叶蛾及其它害虫可持续控制的目的。

4 小结与展望

卷叶蛾寄主范围较广，适应性更强，加之抗虫品种资源筛选培育工作不足和预测预报技术短缺，使其在我国荔枝、龙眼和澳洲坚果产区有进一步扩展蔓延的趋势(周忠实, 2004)。荔枝龙眼是我国南方果树种植业的支柱产业之一，卷叶蛾作为荔枝龙眼的主要害虫，每年给荔枝龙眼产业造成巨大的经济损失(周忠实等, 2006a; 王松等, 2019)。由于荔枝龙眼产业主要分布在中国华南地区，使得投入到荔枝龙眼卷叶蛾类害虫研究领域的力量有明显的区域性，国内外对该类害虫的专项研究较少，相关报道仅有数十篇文献，涉及的研究领域也较窄，因此对荔枝龙眼卷叶蛾的认识还停留在较浅层面。此外，卷叶蛾饲养完全依赖天然饲料，还没有任何关于人工饲料研究的报道。人工饲料方法的研究停滞，缺少稳定虫源，极大阻碍了该类害虫的研究进程。因此，迫切要求科研工作者对荔枝龙眼卷叶蛾类害虫展开更多元、更透彻的研究。随着科学研究的发展，组学研究应运而生，组学研究可帮助科研工作人员从整体的角度去探索生物体组织细胞、基因、蛋白及其分子间的相互作用，通过整体分析反映生物体各项生理功能和代谢状态(Bensu, 2016)。但是卷叶蛾科害虫的基因组和转录组信息空白，其研究局限性突出。因此，除了从生物学特征、生活史、害虫天敌调查和饲养技术等方面进行研究，还需从组学、分子生物学、细胞生物学等多角度探明该类害虫对寄主植物的选择机制，明确其与寄主植物、天敌及共生菌间的互作关系以及抗药性机理等，将为其绿色防治技术带来新契机。