放牧对西天山野果林下物种多样性及土壤的影响

周 龙，方紫妍，李林瑜，艾克拜尔·毛拉，陆 彪

（1新疆农业大学园艺学院，乌鲁木齐830052；2新疆特克斯县林草局，新疆特克斯835500）

0 引言

生物多样性包括所有植物、动物、微生物物种以及所有的生态系统及其形成的生态过程，是全球环境变化的重要研究内容之一，也是当前生态学研究的热点问题[1]。人类现代经济活动突然加剧，作为人类生存最为基础的生物多样性受到了严重威胁[2]。有研究表明，过度放牧和发菜采集是中国北方尤其是西北地区植被生物多样性退化的重要原因[3]。放牧干扰是引起植被变化的重要因素之一，使群落土壤环境发生变化，进而影响植物群落不同结构层次。此外，林区牧业作为林业经济的重要支柱，对社会经济发展和生态建设具有重大意义，但随着牧业的持续发展，林牧矛盾逐渐加剧[4]。

近年来，有关放牧干扰对植物物种多样性及土壤方面的研究已有较多报道。大多数学者的研究范围主要集中于放牧与草地资源利用等方面，且以高山草甸放牧干扰对植被影响为主。Tasser等[5]研究发现，过度放牧是造成土地利用程度激增的主要原因，导致高山草地的生物多样性降低。章异平等[6]采用样带调查法获取草地群落组成和样地环境数据，通过CCA排序对五台山高、亚高山草甸在经历放牧后的退化状况进行数量化评价，辨识草甸退化的不同等级。宋磊等[7]基于青海湖北岸高寒草原连续3年放牧控制试验，研究了暖季和冷季放牧草地植物群落特征的变化。此外，有研究表明，在环境承载力范围内，适度放牧能维持山地生态系统多样性，但如果放牧超过山地生态系统承载力阈值，则会引起生态系统退化[8]。

新疆天山伊犁河谷地野生果树及植物资源丰富，是世界上独具一格的生物多样性的天然基因库[9]。然而近年来超载过度放牧、不合理的开发利用等导致新疆野果林出现面积急剧减少、生境破碎化严重等现象。以往有关新疆西天山野果林的研究主要集中在浅层土壤养分生态化学计量特征[10]、木本植物种间关系[11]、群落特征[12]等方面，有关不同强度放牧干扰下西天山野果林下植物群落物种多样性和土壤因子关系的研究罕见报道。本研究在对野果林下植物群落样方调查的基础上，综合分析不同强度放牧干扰下西天山野果林下植物群落物种多样性和土壤因子的关系，旨在为西天山野果林资源的开发利用和退化土地的植被恢复和重建提供群落生态基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于新疆天山伊犁河谷内（80°42′52″—83°37′17″E，43°13′14″—44°26′28″N，海拔1030～1600 m）。该区地形复杂，伊犁河谷的东北南三面被群山所围，呈西开口的喇叭形，伊犁河谷的东部年降水量300～500mm、西部250～300 mm，水分条件优越，年均温10.4℃，年平均日照时数达2898.4 h[13]。该地土壤主要为黑钙土，土层较厚，土壤肥沃[14]。植被资源丰富，主要的乔木有新疆野苹果(Malus sieversii)、野生樱桃李(Prunus divaricate)、野杏(Armeniaca vulgaris)等，主要的灌木有野蔷薇(Rosa multiflora)、小檗(Berberis nummularia)等，主要的草本植物有羊茅(Festuca gigantea)、狗牙根(Cynodon dactylon)、苦豆子(Sophor alopecuroides)、益母草(Leonurus artemisia)、千叶蓍(Achillea millefolium)等[15-16]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及调查 本研究在充分踏查的基础上，参照李博[17]对草地退化的分级标准，以牧民居住点为起点，根据研究区与牧民居住点距离的远近以及植物群落优势种变化将放牧强度划分为重度放牧、中度放牧、轻度放牧和禁牧4个等级，具体的放牧等级划分标准见表1。禁牧区域多为旅游景区和当地林草局封育林地，选择人迹较少和放牧区域相近生境设置样地和样方进行调查。

于2017年7—8月（植被生长旺盛期）进行野外植被样方调查，依照所划分的放牧干扰强度等级，采用典型样地法，选择地形及环境因子相似且植被类型均为林、灌、草结合的植物群落布设样地。每个等级布设3个样地，在每个样地内布置1 m×1 m的草本样方10个，并记录样方内草本的物种名称、数量、高度、冠幅等指标，同时记录各样地的海拔、坡向、坡度和经纬度等地形因子。其中海拔、经纬度等使用全球定位系统(GPS)直接测得。根据所选样地的实际情况，共设样地12块，其中，草本样方120个，调查点详细情况见表2。

表2 样地基本概况

1.2.2 土壤样品的采集及测定 取样方法是在每个样地内沿任意一条对角线上随机选取3个样点，按照0～20、20～40、40～60 cm 3种深度分层，自上而下采集自然状态土样，每个土样取250 g，将各样地的土样按层均匀混合，并装入土壤袋。土样及时带回实验室，风干，过筛备用。

土样的测定指标主要包括全盐、pH、有机质、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾。其中，全盐用标准曲线换算法测定，pH用电位测定法测定，有机质采用铬酸氧还滴定法测定，全氮用高氯酸-硫酸消化法测定，全磷采用酸溶-钼锑抗比色法测定，全钾采用氢氟酸-高氯酸消煮-火焰分光光度法测定，速效氮采用碱解扩散法测定，速效磷采用0.5 mol/L NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定，速效钾采用1 mol/L NH4Ac浸提-火焰光度法测定[18]。

1.2.3 物种多样性测度 根据样地中各物种的相对多度、相对盖度和相对频度，计算样地中各物种的重要值(Ⅳ)，并以此为基础，计算物种多样性指数。本研究采用物种丰富度指数D、Shannon-Wiener指数H、Simpson指数H’、Pielou均匀度指数J及郁闭度综合评价西天山野果林草本植物的物种多样性。群落物种多样性指数的详细计算方法参照文献[19-20]。

1.2.4 数据处理与分析 所有数据均用Excel、SPSS 18.0软件进行分析，采用单因素方差分析和最小显著差异法检验不同放牧干扰程度下草本植被群落多样性指数及土壤因子间的显著性差异，采用Pearson相关性系数检验草本植被群落多样性与土壤因子间的相关程度。

2 结果与分析

2.1 放牧扰动下植物物种组成及数量特征

由表3可知，在总面积为120 m2的120个草本样方中，共记录到42个植物物种，隶属于19科41属，以禾本科、豆科、唇形科、菊科为主，研究区主要植物种为狗牙根、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、荨麻(Urtica cannabina)、牛 蒡 (Arctium lappa)、水 芹 菜 (Oenanthe benghalensis)、车轴草(Trifolium)等。在CK组出现的植物共25种，分属13科23属。在轻度干扰下出现的植物共24种，分属14科23属。在中度干扰下出现的植物共20种，分属13科20属。在重度干扰下出现的植物共23种，分属14科23属。综上所述，从群落结构组成看，不同强度放牧干扰的群落物种组成存在明显差异。此外，在不同干扰强度下，群落中不同物种的重要值发生变化。其中，受中、重度干扰下优势种狗牙根和车轴草与受轻度干扰相比，重要值明显减小，地位和作用减弱；而蒲公英的重要值随干扰强度的增加而增大，地位和作用明显提升。

表3 不同放牧干扰强度下草本植物群落物种组成及其重要值

2.2 不同放牧扰动下植物物种多样性

由表4可知，植物群落物种多样性水平随放牧干扰强度的增加呈逐渐下降的趋势。物种丰富度指数D值、Shannon-Wiener指数H值、均匀度指数J值随放牧干扰强度的增加而降低，优势度指数H’值随放牧干扰强度的增加而增加。受轻度干扰的群落物种丰富，且在群落生境中的分布更为均匀，群落结构较稳定。

表4 不同放牧干扰强度下植物多样性指数

此外，不同干扰强度下的植物群落物种丰富度指数D值差异显著(P＜0.05)，而Shannon-Wiener指数H值、均匀度指数J值和优势度指数H’值差异均不显著(P＞0.05)。此外，与CK比较发现，受不同强度干扰的植物群落物种丰富度指数D值及Shannon-Wiener指数H值均偏小，受轻度干扰的植物群落均匀度指数J值偏大。

2.3 不同放牧扰动对土壤理化性质的影响

由表5可知，不同放牧强度下群落土壤理化性质差异明显。全盐含量、全氮含量、有机质含量均为重度干扰＞轻度干扰＞中度干扰；全磷含量、N/P、N/K、P/K均为轻度干扰＞中度干扰＞重度干扰；全钾含量表现为重度干扰＞中度干扰＞轻度干扰。N/P、N/K、P/K在不同干扰强度间差异显著(P＜0.05)。此外，与CK相比，中度干扰下群落土壤的全盐、全氮和有机质含量均偏小，受不同程度放牧干扰群落土壤的全磷、全钾含量和P/K均高于CK。

表5 不同放牧干扰下主要土壤因子指标

2.4 植物多样性与土壤因子关系

由表6可知，植物群落特征与土壤因子间具备一定相关性，其中全钾与物种丰富度指数呈显著相关(P＜0.05)，且N/K与优势度指数呈现显著性相关(P＜0.05)。而土壤中全盐含量、全氮含量、全磷含量、有机质含量、速效氮含量、N/P、P/K与野果林群落特征的相关性均较小(P＜0.05)，说明这些因子对群落多样性的影响不大。综上，土壤中全钾含量和N/K是限制野果林群落多样性的主要土壤因子。

表6 植被群落特征与土壤因子的相关性分析

3 结论

在对新疆西天山野果林下植物群落样方调查及土壤因子分析的基础上，分析不同放牧强度下草地植物多样性与土壤环境因子之间的关系。在120个草本样方中共记录到42个植物物种，隶属于19科41属，不同强度放牧干扰的群落物种组成存在明显差异，随着放牧强度的增加，植物群落中优势种禾本科狗牙根和豆科车轴草逐渐被菊科蒲公英取代。从物种多样性看，西天山野果林下植物群落物种多样性水平随放牧干扰强度的增加呈逐渐下降的趋势。从土壤因子看，不同放牧强度下群落土壤理化性质差异明显，其中有机质、全氮含量随干扰强度的增大表现出先降低后升高的趋势，全钾含量则表现出逐渐升高的趋势。全钾含量和N/K是限制野果林群落多样性的主要土壤因子。

4 讨论

4.1 放牧干扰对群落结构的影响

放牧作为一种高度复杂的干扰方式，对种群的影响首先表现为对其数量特征的影响，而重要值是用来表示某一种在群落中地位和作用的综合数量指标，对于评价放牧对植物群落特征的影响具有重要意义[21]。大量研究表明，随着放牧强度的增加，植物群落中主要植物种优势地位逐渐被一些耐牧、适牧植物种替代[22-23]。王兴等[24]以宁夏盐池荒漠草原围栏放牧草地为研究对象，重点分析不同放牧强度下草地植物多样性与土壤环境因子之间的关系，得出植物群落中优势种白草的地位逐渐被苦豆子取代的结论。本研究发现，随着放牧强度的增加，植物群落中优势种禾本科狗牙根和豆科车轴草逐渐被菊科蒲公英所取代。推测植物群落优势种地位变化是家畜的选择性采食和植物生物学特性造成的[25]。从选择性采食方面看，随着放牧强度的增大，牛羊对适口的优势种禾本科狗牙根和豆科车轴草等的啃食量增大，因此降低了其在群落所占的比例。从植物生物学特性看，豆科车轴草适宜生存在较湿润的土壤中，随着放牧干扰强度的增加，土壤沙化严重，造成其在群落所占的比例逐渐降低，相反，蒲公英相比其他种对沙生生境的适宜性更强，因此其在群落所占比例逐渐增加。

4.2 放牧干扰对群落物种多样性的影响

有研究表明，适中水平的放牧干扰有利于增加物种多样性，即“中度干扰假说”[26-27]。刘佳慧等[28]以典型草原羊草(Leymus chinensis)群落为研究对象，分析放牧强度对典型草原植被特征及土壤养分的影响，认为随着放牧强度的增加，典型草原丰富度指数、均匀度指数、多样性指数呈先增加后降低的趋势，并得出中度干扰能够促进植物多样性增加，有利于维持草原植物群落稳定的结论。本研究结果表明，植物群落物种多样性水平随放牧干扰强度的增加呈逐渐下降的趋势，不符合中度干扰假说。推测造成此结果的原因有2点：（1）西天山野果林草本植物群落的自身特殊性，由于其复杂而特殊的物种组成，使得对不同放牧干扰强度下的响应不明显；（2）由于研究区内不可控的人类活动和过度放牧导致植物物种多样性呈现下降趋势，只能留下抗干扰能力强和动物不愿采食的物种。

4.3 不同放牧扰动对土壤理化性质的影响

放牧对土壤养分影响的过程比较复杂，其影响程度与放牧时间、方式、强度、频度以及草地本身的土壤特性等有关[29]。大量研究表明，不同土壤指标对放牧强度的响应程度不同[30-31]。孙世贤等[32]在研究放牧强度季节调控对短花针茅荒漠草原土壤养分的影响中得出，土壤中有机质含量随放牧强度的增强而下降。本研究发现，群落土壤中有机质含量随干扰强度的增大表现出先降低后升高的趋势，推测其原因可能是轻、中度干扰下，土壤微生物活性低，植被覆盖率也逐渐降低使得归还土壤中的枯枝落叶减少，造成有机质含量的减少，但随着干扰强度的增加，牲畜排出的粪便会提高土壤的养分含量，因此出现有机质含量随干扰强度的增大表现出先降低后升高的趋势。本研究还发现全氮含量随干扰强度的增大表现出先降低后升高的趋势，这与江源等[33]在研究放牧对五台山高山、亚高山草甸植被-土壤系统耦合的影响中得出的结论一致，推测其原因可能是过度放牧导致植被覆盖度低，造成植物对土壤养分的利用效率降低，从而导致氮素的积累。全钾含量则表现出逐渐升高的趋势，这与安慧等[34]在研究放牧干扰对宁夏荒漠草原土壤性状影响得出的结论一致，推测其原因主要是由于放牧家畜排泄的粪尿中含有大量的钾，研究区内放牧干扰强度的增大使得单位草地面积上的牲畜数量增多，因此通过粪便排泄到草地上的钾量也相应较大。

4.4 植物多样性与土壤因子的关系

放牧是引起植物多样性变化的重要原因之一，通过家畜排泄、踩踏等不同放牧干扰形式对土壤异质性产生重要影响，进而间接影响着植物群落结构与分布，最终改变植物生长环境[35]。然而，植物和土壤的关系是一个复杂的系统，不同学者在不同区域的研究结果也不相同。张潇月等[36]在研究金马河温江段河岸带不同生境下草本植物多样性和植物区系与土壤环境因子的关系中认为，土壤含水量、全氮和有机质是影响植物群落的主要限制因子。王媚臻等[37]在研究林分密度对云顶山柏木人工林林下物种多样性和土壤理化性质的影响中发现，全钾、全氮、有机质与林下植被物种多样性关系最密切。而本研究结果表明，土壤中全钾含量和N/K是限制野果林林下植被物种多样性的主要土壤因子。而土壤中全盐含量、全氮含量、全磷含量、有机质含量、速效氮含量、N/P、P/K与野果林群落特征的相关性均较小。推测其原因主要是天山野果林不同生境间差异很大，且近年来由于常年放牧和极端冰雪灾害天气等不同类型的干扰，造成草本层和树体凋落物等被牛羊啃食严重，进而影响土壤中有机质和氮素的含量，因此与群落物种多样性的相关性一般。这一结论与王顺忠等在青海湖鸟岛的研究结果一致[38]。

4.5 试验的不足及今后的研究方向

新疆的西天山野果林植物群落是由温带阔叶落叶林和中生森林草甸组成的混合群落，群落中土壤养分的变化会受到放牧行为的影响，但是影响过程比单纯的草地生态系统复杂。除与放牧时间、方式、强度、频度以及群落本身的土壤特性等有关外，还与植物凋落的枯落物、土壤中水分的流动、大气与植物之间的相互作用等因素相关。本研究仅针对不同放牧强度下野果林植物群落土壤中的养分变化展开研究，缺乏对生境中林分密度、枯落物、降水、光照度等其他影响因素的研究；此外土壤中的养分变化是一个长期的过程，今后将在野果林设立一些固定的样方对环境因子和植物群落开展长期动态监测和一些放牧时间、方式、强度、频度方面开展控制性试验研究。