“酶的化学组成和活性”知识拓展

周炳渠

在内外因素影响下，细胞和生物体需要通过代谢调节适应发生了变化的外部环境，并使内部环境保持相对稳定。细胞和生物体的代谢调节的基础是酶促反应速率，主要是通过酶的合成调节和活性调节。下面，笔者就酶的化学组成和活性调节这部分内容，在高中教材基础上进行拓展分析。

一、酶的化学组成

酶的化学本质，极少数是RNA（即核酶），绝大多数是蛋白质（下文提及的酶，没有特别说明时不包括核酶）。从化学组成来看，有的酶为单纯蛋白质，如脲酶、蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶和RNA酶等，有的酶除了蛋白质，还需要结合辅因子才具有催化功能，即全酶=蛋白质+辅因子。很多维生素就是辅因子的组成成分。

根据酶蛋白分子的特点，酶可以分为三类。①一般由1条肽链组成，有的由多条肽链组成，肽链间通过二硫键（-S-S-）相连构成一个整体，称为单体酶。②由2个或2个以上亚基组成，亚基间易分开，分开的亚基没有催化活性，聚合后才具有催化活性，这类酶往往可调控代谢，称为寡聚酶。③由几种酶彼此嵌合形成多酶复合体，形成一个结构和功能上保持统一的整体，并具有连续催化生理功能上密切相关的一组反应的能力。如脂肪酸合成酶复合体是由7种酶和1种蛋白质构成的，能有序地催化7步反应。

打个比方，单体酶是工厂中那些结构简单的小型工具，寡聚酶是需要多个零件相互配合的大型器械，多酶复合体就是应用了小型工具和大型器械的整个生产流水线。

【例1】（浙江省2021年1月选考第30题节选）1897年德国科学家毕希纳发现，利用无细胞的酵母汁可以进行乙醇发酵;还有研究发现，乙醇发酵的酶发挥催化作用需要小分子和离子辅助。某研究小组为验证上述结论，利用下列材料和试剂进行了实验。

材料和试剂：酵母菌、酵母汁、A溶液（含有酵母汁中的各类生物大分子）、B溶液（含有酵母汁中的各类小分子和离子）、葡萄糖溶液、无菌水。

回答下列问题：

（1）除表中4组外，其他2组的实验处理分别是：; 。本实验中，这些起辅助作用的小分子和离子存在于酵母菌、 。（2）若为了研究B溶液中离子M对乙醇发酵是否是必需的，可增加一组实验，该组的处理是 。（3）制备无细胞的酵母汁，酵母菌细胞破碎处理时需加入缓冲液，缓冲液的作用是 ，以确保酶的活性。

【解析】本试题的命制以酶的科学发现史为背景，以全酶的化学组成为隐含知识。题中B溶液含有酵母汁中的各类小分子和离子，存在着各种全酶的多种辅因子。制备无细胞的酵母汁，酵母菌细胞中的很多物质会由于分布改变（物质间直接接触）、pH改变等导致酶的结构被改变，因而在破碎处理时需加入缓冲液。

【答案】（1）葡萄糖溶液+酵母汁 葡萄糖溶液+A溶液+B溶液 酵母汁和B溶液 （2）葡萄糖溶液+A溶液+去除了离子M的B溶液 （3）保护酶分子空间结构和提供酶促反应的适宜pH

二、酶活性

酶活性又称酶的活力，是指酶催化某一化学反应的能力，可以用在一定条件下所催化的某一化学反应的反应速率来表示，所以测定酶的活性就是测定酶促反应的初速率。酶促反应的反应速率一般用单位时间内的生成物的增加量来表示。

【例2】下列关于酶的活性测定的叙述中，错误的是（ ）

A.温度会影响酶促反应的速率

B.测定酶活性时，酶促反应的底物应充足

C.测定酶活性时，反应时间越长，测得的数据越准确

D.与测定生成物的增加量相比，测定底物的减少量相对不准确

【解析】温度会影响酶促反应的速率，一方面是因为温度提高，底物分子活动性增强，另一方面是因为温度会影响酶活性。酶的催化具有最适温度范围，小于或高于最適温度酶活性就会下降，选项A说法正确。由于底物浓度会影响酶促反应的速率，因而在测定酶活性时，应保证底物过量，即要有足够的底物浓度。如果反应时间过长，底物减少，酶促反应速率会下降，因而测定酶活性时，只测定反应的初速率，选项B说法正确，选项C说法错误。也正因为测定酶活性时，底物浓度过量，底物浓度的减小幅度很小，所以往往会测不准，选项D说法正确。

【答案】C

三、底物影响酶活性

根据酶促反应的中间产物学说，酶促反应过程中，酶（E）首先与底物（S）结合形成中间产物，即酶-底物复合物（ES），然后再生成产物（P），产物与酶分子分离。酶促反应的中间产物学说可用下式表示：E+S→ES→E+P。因而酶促反应的速率取决于ES的形成速率。

【例3】下图（图1）实线表示联苯水解酶催化反应速率与酶浓度的关系，虚线表示在其他条件不变的情况下，底物浓度增加1倍，反应速率与酶浓度的关系，能正确表示两者关系的是（ ）

【解析】根据酶促反应的中间产物学说，酶促反应的速率取决于ES的形成速率。当酶浓度很低时，可以认为全部的酶都与底物反应形成了中间产物ES，即中间产物ES形成速率的限制因素是酶浓度，因而底物增加的影响十分微弱，两条曲线重合或差距很小;在酶浓度足够高时，即有足够数量的酶没有与底物相结合，中间产物ES形成速率与底物浓度成正相关。故选项B的曲线符合事实。

【答案】B

四、产物抑制酶活性

酶促反应的产物，往往会对酶具有抑制作用，这有利于产物的浓度保持相对稳定。如下列反应中，2，3-二磷酸甘油酸对1，3-二磷酸甘油酸变位酶的活性具有抑制作用，从而实现对这一反应的调节。

许多物质合成代谢途径的一连串反应中，催化第一步反应的酶大多能被全部序列的最终产物反馈抑制。

【例4】生物体内以底物为甲为原料生成终产物戊的反应途径如图2所示，戊对酶1的活性具有抑制作用。下列分析中不合理的是（ ）

A.酶1具有与戊结合的位点

B.酶1与戊结合后不再分离

C.酶2的活性基本保持稳定

D.戊的含量在生物体内保持相对稳定

【解析】戊对酶1的活性具有反馈抑制作用，这有利于戊的含量在生物体内保持相对稳定。这种抑制作用是通过终产物戊与酶1结合，改变酶1的结构，从而减弱酶1的活性。终产物戊与酶1的结合和分离是可逆的，否则无法实现对酶活性的调节。各步骤的反应速率保持相对恒定，酶2、酶3、酶4的活性都保持相对稳定。故选项B说法不合理。

【答案】B