辽育白牛无角性状表型遗传规律分析

杜学海，张丽君，杨术环，李 宁

（辽宁省农业发展服务中心，辽宁沈阳110032）

牛角是牛科动物特有的组织结构，具有对抗天敌、争夺资源及配偶的作用[1]。但是，在集约化肉牛养殖生产中，牛角容易对牛和人造成伤害，管理不当会增加牛群死淘率、流产率、降低胴体质量，而且需要更大的养殖空间，人为去角费时、费力，且违背动物福利[2-3]。因此，牛无角性状引起高度关注。辽育白牛是辽宁省自主培育的我国第3个专门化肉用牛品种，于2010年通过国家肉牛品种审定[4]，种群中包含有角和无角两种类型。无角辽育白牛具有性情温顺、易管理、易育肥等特点，在扩繁和推广中广受养殖户喜爱。培育无角辽育白牛是育种和生产所需。目前，辽育白牛育种核心群内，无角种公牛占59%、母牛占48%，为辽育白牛无角品系培育提供了良好的牛群基础。文章结合现有牛无角性状遗传机理研究成果，对牛角的组织结构与发育、影响牛无角性状的相关基因进行概述总结，并对部分辽育白牛角性状的表型遗传情况进行综合性分析，提出辽育白牛无角性状的遗传特点，以期为深入研究辽育白牛角型性状遗传规律，培育辽育白牛无角新品系提供参考。

1 牛角的组织结构与发育

牛角在组织学上是与头骨连接的皮肤衍生物，其形状、大小及强度因品种和个体的不同而表现较大的差异。牛角最外层结构是角质鞘，作用是保护骨心和参与角斗。骨心为空腔结构，由真皮组织发育而成，与额骨的额窦连通，其腔延展至骨质突起内。有角牛与无角牛的头骨并不相同，有角牛的头骨有突起，能和外部的角形成连接；无角牛头骨光滑完整，即便牛长有类似牛角的小角或畸形角，也只是附着在头骨上，并不与头骨相连[5]。

牛角生长的部位为角芽，于两个月大的胎牛时期形成[6]。随着胎牛日龄增加，角芽会慢慢地附着在额窦上的额骨膜上，到胎牛出生时便可以看到明显的螺纹状角基[7]。在6月龄以前牛角是被类似于骨质的物质完全填充，角的空腔结构在6月龄之后出现，并随着年龄的增长而持续生长。牛角的发育始于胎龄60日龄，至出生后6月龄基本发育完全，以后随着月龄的增加而生长。

2 影响牛无角性状的相关基因

多数研究认为，牛无角性状是由位于染色体上的等位基因控制，并为显性遗传，且不同品种牛的角型控制基因并不相同[5,7]。通过DNA芯片、SNP筛选等方式对控制牛角性状的候选基因进行筛选，发现Celtic等位基因（PC）和Friesian等位基因（PF）控制着世界上大多数品种牛的角性状遗传[5,8-10]。PF主要控制奶用牛的牛角性状，PC主要控制肉用及乳肉兼用型牛的牛角性状[7]。PC中存在着一个复杂的缺失插入片段，基因序列中原有的一个10 bp片段被一段202 bp的重复序列所替换，研究者们常用P202ID表 示。欧洲大多数品种牛的无角性状受P202ID控制[7]。曾璐岚等[11]在对夏南牛无角性状分子鉴定研究中发现，P202ID也是决定夏南牛无角性状的重要基因。在PF中发现两个插入缺失（P5ID、P80kbID）和3个SNP位点（PG1654405A、PG1655463T、PC1768587A）。P5ID是一个伴随5 bp缺失的12 bp插入，P80kbID是一个伴随2 bp缺失的 80 bp的序列重复，位于1 909 352～1 989 480 bp[5,7]。在对牦牛的全基因组测序中发现一种新型突变P219ID与牦牛的无角性状相关[12]。

3 辽育白牛无角性状的表型遗传

为掌握辽育白牛无角性状的表型遗传特征，收集97头有系谱和角型记录的辽育白牛个体信息，分析辽育白牛无角性状在父母代与子代之间的遗传表现，结果见表1。

表1 辽育白牛无角性状的表型遗传统计Tab.1 Phenotypic genetic statistics of polled traits in Liaoyu white cattle

由表1可知，当父母均为有角个体时，其后代有角个体的比例为44/51（86.3%），子代有无角或畸形角个体出现，但出现无角或畸形角个体的比例仅为7/51（13.7%）。当父母均为无角时，其子代为无角或畸形角的概率达到18/19（94.7%）。当父母有一方为无角，另一方为有角时其子代出现无角的概率为15/27（55.6%）；且当父亲为无角时，无角或畸形角个体出现的比例为26/35（74.3%），当母亲为无角时，无角或畸形角个体出现的比例为25/28（89.3%）。当父亲为无角、母亲为有角时，子代为无角或畸形角个体比例为8/18（44.4%）；当母亲为无角、父亲为有角时，子代为无角或畸形角个体比例为7/9（77.8%）。结果表明，当母亲表型为无角时，其子代出现无角或畸形角个体的比例更高。

李常[5]在对夏南牛无角性状分子鉴定的研究中发现，纯合（Pc/Pc）无角夏南牛的基因型频率为4.08%，杂合（Pc/prs）无角夏南牛的基因型频率为82.31%，隐性纯合（prs/prs）有角夏南牛的基因型频率为13.61%，采用分子鉴定技术对夏南牛有角与无角性状的鉴定成功率达到100%；用同样的方法对云岭牛有角与无角性状进行鉴定发现，有8头有角云岭牛的基因型为杂合型（Pc/prs），34头无角云岭牛为有角纯合型（prs/prs），提示云岭牛无角性状的形成有别于普通牛的无角基因突变。本研究对辽育白牛无角性状表型遗传统计分析发现类似的现象，在父代、母代均为有角个体的情况下，子代也出现无角或畸形角的个体，在统计群体中发生的概率约为13.7%，说明辽育白牛无角性状有可能与云岭牛一样，不是单纯地由常染色体显性遗传突变引起的，其无角性状的形成及遗传特征是一个更为复杂的过程。佘平昌等[13]在报告中提到牛角性状为多基因遗传控制，有角牛和无角牛的杂交后代有畸形角出现，并呈现出伴性遗传特征。谷明娟等[14]在报告中提到某些品种的无角群体常常伴随着生殖器官的缺陷，而一些与牛角生长发育相关的基因，如FOXL2、RXFP2及OLIG2等[15]也参与性器官的生成。这一现象同样在辽育白牛中得到验证。经统计，本研究发现，当母本牛为无角时，子代中出现无角或畸形角的比例明显高于父本牛为无角的情况。此次统计分析还发现，利用父母表型繁育辽育白牛纯无角后代是可行的，其成功率接近90%（17/19）。

4 结论

辽育白牛无角性状是一种遗传特征较为复杂的质量性状，其遗传机制有待进一步研究；通过父母表型选种选配方式实现辽育白牛无角种群的扩繁和开展辽育白牛无角新品系选育是可行的。