不同截干高度多穗柯枝构型比较

刘敬灶

(福建省建宁国有林场，福建 建宁 354500)

多穗柯(LithocarpuspolystachyusRehd)[1]为壳斗科常绿阔叶树种，中国植物志称为木姜石柯(Lithocarpuslitseifolius(Hance) Chun][2]。多穗柯叶含有丰富的黄酮类物质，且有很好的药理作用，具有清热解毒、化痰、祛风、降压等功效，可治疗湿热泻痢、肺热咳嗽、皮肤瘙痒、高血压等症[3-4]。利用嫩芽、嫩叶、嫩枝制作的甜茶，色泽鲜艳，香气浓郁，回味甘甜，风味独特。叶含黄酮—二氢查耳酮达到12.6%[5]，甜度是蔗糖的上百倍[6]，尤其是热值无或热值低，也没有副作用，是糖尿病和心血管病人可食用的甜味剂，具有修复人体内胰岛素的功能[7-8]。民间用于中草药和保健饮料已经有悠久的历史，而当今世界上许多国家把它作为茶、糖、药三位一体的第三代新茶源[9]。多穗柯在自然生长状况下顶端优势强盛，成枝率差[10]，嫩叶大多分布在树体高处，采摘困难，成本高，费工费时，因此，矮化是叶用林提高经营效率的关键环节。为此，本研究对不同截干高度的多穗柯体量以及枝构型进行测定分析，试图探讨不同截干高度对枝构型的影响，以期为建立矮化密植多穗柯叶用林提供依据，进一步制定科学、有效的经营技术措施，提高产量和质量。

1 试验地概况

试验地位于福建省建宁国有林场，地处福建省西北边陲建宁县(26°32′—27°06′N、116°30′—117°03′E)，毗邻江西省的南丰、广昌、黎川等地。地形突兀，四周高中间低，呈阶梯式下降。属亚热带季风气候，表现出明显的山地气候特点，气温较低，冬季气温寒冷，夏季昼夜温差大。年均气温16.8 ℃，极端最高温39.9 ℃，极端最低温-12.8 ℃，年均降水量1822 mm，全年积温5000 ℃左右，适合林木生长发育，植被茂密，分布有许多特色植物。这里多穗柯分布较多、较广，而且品质优良。试验林位于林场将上管护区23林班7大班1小班，海拔305～328 m，坡向西南，坡度18°左右，林分为2014年春采用1年生实生苗营造的多穗柯纯林，株行距1.8 m×1.8 m。

2 试验方法

不同截干高度设4个水平，即4个处理：①J010处理，在主干离地面10 cm处截干；②J030处理，在主干离地面30 cm处截干；③J100处理，在主干离地面100 cm处截干；④CK处理，不截干，自然生长。2015年底选择同一坡面，林分生长状况基本相似的地块建立3个区组，每个区组内4个小区，每小区面积10 m×10 m，进行不同截干高度试验。

2019年底在各小区内进行每木调查，测定树高、地径、冠幅、枝下高等体量指标。每小区根据平均地径、平均树高选择1株代表株(误差控制在±5%范围内)，以离心法确定枝序。即：将直接着生于主干上的枝作为1级枝，着生于1级枝上的侧枝定为2级枝，以此类推[11]。根据不同的枝序测定标准株各枝径的数量、枝基径、分枝长度、分枝角度(与垂直方向的夹角)。树高、枝下高、冠幅和分枝长度用卷尺(精度0.1cm)测定，地径、枝基径用MASTERPROOF数显游标卡尺(精度0.01 mm)测定，分枝角度用量角器测定。总分枝率(OBR)：OBR=(Nt-Ns)/(Nt-N1)，逐步分枝率(SBR)：SBRi∶i+1=Ni/Ni+1，枝径比(RBD)RBD=Di+1/D，式中：Nt为所有枝级中的枝条总数；Ns为最上级分枝枝条数；N1为第1级分枝的枝条数；Ni、Ni+1指第i和第i+1级枝级中的枝条总数；Di、Di+1指第i和第i+1级分枝的枝条直径[11]。数据统计和差异显著性分析采用Excel和DPS软件进行处理。

3 结果与分析

3.1 体量指标

不同经营目标，追求不同的体量指标。不同截干高度多穗柯的体量指标测定结果见表1。由表1可知，截干后林木体量指标发生了较大变化，与CK处理相比，J010、J030、J100处理树高分别降低48.3%、45.4%、36.3%，树高随着截干高度降低而降低，截干4 a后J010处理树高只有3.18 m，显然有利于多穗柯叶用林的矮化密植经营目标。树高，J010、J030、J100处理与CK处理间在0.01水平上差异显著，J010与J100处理间在0.05水平上差异显著，J030与J010、J100处理间差异不显著。CK处理主干通直，有明显的顶端优势。

表1 不同截干高度多穗柯体量指标

从表1也可知，J010、J030、J100处理与CK处理冠长间在0.01水平上均差异显著，J100与J010、J030处理冠长间在0.05水平上差异显著，J030与J010处理冠长间差异不显著。但地径和冠幅各处理间差异不显著。

3.2 枝构型

枝条是树冠形成的主要构件单位，林木的枝条除了输送水分和营养外，主要功能之一是将叶等器官伸展到合适空间，以摄取光能，构成一个合理的结构整体[12]。枝构型是植物外貌特征的重要组成部分，其对植株的生长发育有影响。决定枝构型的主要参数有：分枝率、枝条长度、分枝角度、枝径比等。

3.2.1 分枝率 分枝率是根据各级分枝数量计算的总体分枝率和逐步分枝率。总体分枝率表达整体分枝能力，逐步分枝率则反映不同分枝等级的分枝能力[13]。不同处理总分枝率和逐级分枝率测定计算结果见表2。从表2可知：CK处理一般有5个枝级，其它3个处理多为4个枝级。总分枝率从大到小依次为：CK>J100处理>J030处理>J010处理。CK处理总体分枝率显著高于其它处理(P<0.01)，表明总体分枝能力高于截干处理，未截干处理按照自然生长，其枝条以扩展树冠为主要形式。逐级分枝率从大到小基本上表现为：J010处理>J030处理>J100处理>CK处理。截干处理中随着截干高度降低，逐级分枝率有不同程度增加。经方差分析(数据已转化)，逐级分枝率，除SBR2∶3截干处理与CK差异不显著外，SBR1∶2截干处理均极显著(P<0.01)高于CK，SBR3∶4截干处理均显著(P<0.05)高于CK。截干处理后，促进了分枝，增加了空间利用率。说明截干增加了侧枝数量，尤其是末级枝的数量，这与顶端优势被截断后，促进了侧枝萌发，也与多穗柯喜光的生物学特性有关。光照强度的增加，有利于树体中潜伏芽的萌发。CK处理因自身及相邻树体的胁迫，使得光照强度大幅度减少，中下部枝叶光照不足，分枝受到严重抑制。CK处理分枝数较少，但生长空间扩展；截干处理则表现为单位体积分枝量增加，枝系相对集中，有利于采摘。

表2 不同截干高度的多穗柯分枝率

J010、J030、J1003种处理除1级分枝外，各级分枝数量都大于CK处理，表明CK处理近年新生枝数量较少，枝条以拓展空间为主，J010、J030、J100处理末级分枝率较大，说明新生枝数量较多。一般认为，在逐级分枝中以末级分枝率的生物生态学意义最为重要，因其涉及的外层1、2级枝系是叶片着生的主要部位，反映了不同截干处理后为获取光能和占据空间在形态建成上表现出的不同生态适应策略。

截干处理中同级SBR1∶2极显著高于SBR2∶3、SBR3∶4处理，这可能是着生在1、2级枝上的3、4级侧枝数量不能超过1、2级可承受的范围，表明多穗柯中间枝条承受力有限，在生产上应该通过增强分枝承受能力，以适应经营模式的变化。

3.2.2 枝长 枝长是枝构型中一个重要因子，表达枝条的空间伸展能力[14]。从表3可知，同一处理中多穗柯枝长随着枝级增加呈递减。经方差分析，同一处理不同枝级的枝长间存在极显著(P<0.01)或显著差异(P<0.05)。

从表3中还可知，不同处理同级枝长也存在差异，J010、J030、J100处理平均1级枝长极显著长于CK处理；2级枝长J010处理极显著长于CK处理，J030、J100处理显著长于CK处理；3级枝长J010处理显著长于CK处理，J030、J100处理与CK处理虽然达不到显著差异水平，但比CK处理增长14.3%、9.1%；4级枝长与CK处理相比，虽然也未达到显著差异水平，但分别增长19.9%、18.1%、14.1%，表明截干提高了枝条伸展能力。不同截干高度中随着截干高度降低，同一枝级枝长随之增长，表明J010处理有利于枝长伸展。这是对可利用光、热、营养物质、水分以及相邻木间竞争的策略反应，营养供给和相邻木竞争的反应，说明截干在抑制主干生长的同时也影响了枝条的伸展能力，有利于着生叶的侧枝长度伸展。

表3 不同截干高度多穗柯分枝长度与角度

3.2.3 分枝角度 枝条的分枝角度是衡量林木生物量在空间分布能力的一个重要指标，影响着林木对光照、温度和CO2的利用[15]。从表3可知，同一处理从1级到4级(5级)呈现逐级变小的趋势，1～3级随着枝长增长，分枝角变小的趋势，但4级(5级)枝分枝角则变大，这与枝条承载能力有关。J010、J030、J100处理与CK处理相比，1、2级枝分枝角小于CK处理，表明未截干处理枝条，以向外拓展为主，而截干处理枝条则是追求高生长为主。但4级侧枝分枝角并未有类似的变化规律，分枝角表现出大于CK处理，这是截干处理分枝较多，在外围枝条的重力作用下，枝条向下拉开，与垂直方向形成较大的夹角；CK处理则向外拓展受到密度抑制，恢复向上高生长的属性。从3种截干高度比较，随着截干高度降低，各级分枝角总体变大，表明截干高度降低，使得逐级分枝角变大，能够更好利用环境资源，进行光合作用。

3.2.4 枝径比 枝径比是一个表征不同级别枝条间承载能力的指标[13]。从表4可知，各处理枝径比均表现为i级大于i+1级，各处理枝径比值呈逐级减小趋势。4个处理中，CK处理RBD2∶1枝径比均大于截干处理，表明CK处理一级枝承载能力大于截干各处理；其它各级枝径比均表现为J010处理>J030处理>J100处理>CK处理，这与截干后使得逐级分枝数增加，为了适应分枝数增加，在枝径上做出了增大响应，以提高其枝条承载力。CK处理受到环境因素的影响，分枝数量降低；截干处理相邻木之间的胁迫较少，使得各级分枝得到较充分的资源条件，满足其生长发育，提高了各级枝条的承载能力。说明截干可以营造一个更加适宜生物量积累的生长环境，光、营养物质和水分的满足供给，促进生长。

表4 不同截干高度多穗柯枝径比

4 小结与讨论

构型是植物内部遗传信息在一定时间内的外部形态表现[13]，在外界环境变化时具有一定的可塑性[16]，从而在形态建成上呈现出不同的生态适应策略，为差异化经营提供了依据。采取不同高度截干处理的多穗柯枝构型存在差异。未截干处理，顶端生长优势明显，总分枝率显著高于截干处理，但逐级分枝率则反之，大部分截干处理逐级分枝率极显著或显著高于CK处理；截干后总体分枝长度大于CK处理，前者1～3级分枝长极显著或显著大于CK处理；截干处理分枝角1～3级枝分枝角小于CK处理，4级分枝角大于CK处理，枝径比总体表现为J010处理>J030处理>J100处理>CK处理；截干处理改变了枝构型，树高降低，末级分枝数增加，对营建矮化密植多穗柯叶用林有积极意义。随着截干高度降低，扰动效果更好，但枝构型的变化随着时间推移有恢复原有构型属性的趋势。枝构型的稳定性有较多研究，早期的研究认为其与外界环境变化不敏感，一种植物有相对稳定的构型[17]，后来更多研究表明，外界条件的变化会影响分枝格局[16，18]，Hallé等[19]则认为，植物的构型是一个较为稳定的性状，但分枝格局的变化也存在。多穗柯不同高度截干的构型变化，与Hallé等[19]的观点相一致，多穗柯的枝构型相对稳定，在一定尺度范围内是稳定的。要较大程度重塑枝构型，适应矮化密植叶用林的需要，持续进行动态干扰，比如拉大分枝角，持续抑制顶端优势生长，促进分枝。通过对枝长、分枝角等调整对光、热以及邻体间的竞争做出反应。