幼苗期不同节位摘心对高产春大豆根系生长和产量的影响

楚光红 章建新 王 聪 赵占营

（新疆农业大学农学院，830052，新疆乌鲁木齐）

幼苗期摘心是大豆增产的一项有效措施，同时也是塑造株型的过程[1-3]，因此，研究大豆幼苗期摘心后根系的生长特性和产量形成对大豆高产理想株型育种及大豆冰雹灾后的管理均有重要意义。株型是大豆植株整体特征的集中表现，各器官空间结构分布在一定程度上决定了光合产物的分配，分枝数是影响大豆株型结构和产量的重要因素之一，与植株光合效率、结荚性状和抗倒伏性密切相关[4-7]。根系作为大豆的主要营养器官是产量形成的主要贡献者，根系的时空分布特征决定了植株获得水分和养分的能力[8]，强健的根系能够吸收更多的水分和养分，提高地上部光合效率，促进物质积累，同时充足的光合产物会为根系的生长和发育提供必要的营养物质，二者相辅相成[9-13]。在大豆真叶展开至第一片复叶展开时摘心可促使腋芽形成二主茎、三主茎和四主茎等次生主茎，增加单株叶片数、单株节数和干物质积累量，改善大豆群体结构，增加籽粒产量[14]。经过子叶节摘心处理的“辽豆9号”和“辽豆10号”产量均显著或近显著高于不摘心处理，而真叶节处理的籽粒产量均稍低于对照，但差异不显著[15]。双茎株大豆光合叶面积和物质积累增加的同时也促进根系的生长，特别是荚期后的根量增加明显，与对照相比双茎株的根系更加粗壮发达，吸收能力更强[16]。然而随着品种不断改良和产量水平的提高，高产大豆幼苗期摘心后根系生长变化的研究尚存在不足，因此，准确了解幼苗期摘心后根系发育特征对分析高产型大豆产量形成至关重要。

地膜覆盖具有保墒增温、减少土壤蒸发及提高土壤中水分有效性的作用，被广泛应用在棉花和玉米生产上[17-20]，同时覆膜栽培技术也被广泛应用在大豆栽培上且增产效果显著，比如在甘肃会宁半干旱雨养区不同覆膜栽培“中黄30”增产36.9%～77.2%[21]，在新疆伊犁半干旱区膜下滴灌“冀豆17”增产78.1%[22]，新疆独特的自然环境结合膜下滴灌技术使得大豆栽培多次获得全国高产纪录[23]，膜下滴灌大豆栽培增产潜力巨大。鉴于此，本文以本地育成的主茎型高产春大豆品种为试验材料，在覆膜和不覆膜2种模式下，系统研究了幼苗期摘心后根系生长时空分布特征及产量构成，以期为大豆高产的理想株型育种和冰雹灾后大豆栽培管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验在新疆农业大学三坪实习农场进行，试验区域土壤较贫瘠，可耕种土层深度为0～50cm，50cm以下为较大石砾。0～20cm土层基础肥力为有机质10.94mg/kg、碱解氮57.00mg/kg、速效磷29.90mg/kg、速效钾170.00mg/kg和pH 8.32。

1.2 试验设计

试验于2017年4-10月进行。供试品种为主茎型高产春大豆“新大豆27号”，该品种为亚有限结荚习性，中晚熟，株高80～110cm左右，长叶（披针形），白花，籽粒圆形且黄色有光泽，种脐黄色，百粒重 22～24g。

试验1：设置不摘心（CK1）、子叶节摘心（SP1，留子叶）、真叶节摘心（TP1，留对生真叶及子叶）和第一复叶节摘心（CP1，留第一复叶、对生真叶和子叶）4个处理，操作见图1，在第一个三出复叶全展后摘心（5月23日），全生育期覆盖地膜，留苗30.0万株/hm2。

图1 大豆幼苗期摘心处理方法Fig.1 Processing methods of topping at seedling stage of soybean

试验2：设置不摘心（CK2）和第一复叶节摘心（CP2）2个处理。全生育期不覆盖地膜，留苗25.0万株/hm2。于真叶期定苗，种植密度为2种模式下常规栽培最适宜密度。田间随机区组排列，3次重复，小区面积32.0m2（10.0m×3.2m，行长10.0m，8行），为宽窄行（50.0cm+30.0cm）种植模式，滴灌毛管铺设在窄行间。6月11日滴头水，全生育期共滴水6次，总滴水量4300m3/hm2，分别于始花期和结荚中期随水施入尿素150.0kg/hm2，9月15日在所有处理完熟后统一收获。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 根系形态指标 自始花期开始，每15d左右，选取各处理代表性样点，鉴于试验用地0～50cm为沙壤土，50cm以下多为石块，而高产大豆根系85%以上集中于0～10cm土层[24-25]，故只对0～20cm和20～40cm根系进行比较分析。取样时先从子叶节处剪断植株后挖取不同土层根样，取样体积0.024m3：30cm（行长方向）×40cm（窄行中点与宽行中点距离）×20cm（深），3次重复。取出根系后用流水冲洗干净，冲洗时在根系下面放置100目筛网，冲完后将主根和侧根分开，用根系扫描分析仪（WinRHIZ0-2004a）扫描各土层侧根获取图像，用“万深LA-S植物根系分析系统”分析图像得到侧根长、侧根表面积和侧根体积。将扫描后的侧根在105℃下杀青30min，80℃烘箱中烘干至恒重，使用万分之一天平称重并计算根系各参数。计算公式如下：总侧根干重（g/m2）=单位面积内挖取的所有层侧根干重总和，总侧根长度（m/m2）=单位面积内挖取的所有层侧根长度总和，总侧根表面积（m2/m2）=单位面积内挖取的所有层侧根表面积总和，总侧根体积（g/m2）=单位面积内挖取的所有层侧根体积总和，侧根干重密度（g/m3）=单位体积内侧根干重（分层），侧根长密度（m/m3）=单位体积内侧根长度（分层），侧根表面积密度（m2/m3）=单位体积内侧根表面积（分层）。

1.3.2 根系活力 采用TTC氧化还原法测定根系活力，准确称取较细的鲜根样0.5g，3次重复，浸没在三角瓶中，由0.4% TTC和磷酸缓冲液（pH 7.0）各5mL组成的混合液内，封口膜密封并在37℃下暗室保温反应2h，然后快速加入2mL浓度为1mol/mL硫酸终止反应。用镊子将根取出，用吸水纸轻轻擦拭至根表面水分干燥后并放入研钵中，加乙酸乙酯3～4mL充分研磨，将红色提取液移入刻度试管，用乙酸乙酯冲洗数次并定容至10mL，用分光光度计在波长485nm下比色，以空白试验（将根先用硫酸处理）作参比测出吸光度，后查标准曲线即可求出TTC还原量。

根系活力[μg TTF/(g·h)]=C/(1000×W×h)，式中C为四氮唑还原量（μg），W为根鲜重（g），h为反应时间（h）。

1.3.3 产量及其构成因素指标 成熟期各小区收取中间4行（1.6m×3m=4.8m2）植株，人工脱粒称重，随机称取100g籽粒于80℃烘干至恒重计算含水量，最终折算成含水量13.5%的产量。另选取具有代表性的连续植株20株于室内进行考种，测定单株荚数、单株粒数和百粒重。

1.4 数据统计与分析

使用Excel 2013、SPSS 19.0和Origin 2018软件进行数据处理、统计分析和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 幼苗期摘心对大豆总侧根干重及侧根干重密度垂直分布的影响

由图2可知，覆膜条件下，SP1、TP1和CP1总侧根干重在摘心后的第26天（花期）均显著低于CK1，在第44天（荚期）均显著高于CK1，在第60天（始粒期）达到峰值，此时分别较CK1高17.95%、37.63%和57.48%，成熟期时3个处理依然较CK1高73.19%、52.84%和63.21%；不覆膜条件下，CP2总侧根干重变化趋势基本同覆膜CP1，在摘心后第26天显著低于CK2，在第60天（始粒期）和第77天（成熟期）分别较CK2高17.95%和21.45%；由侧根干重在不同土层中的分布可知，2种模式下摘心都会降低大豆生育前期（花期）各层侧根干重密度，增加（荚期）侧根干重密度，SP1、TP1和CP1的0～20cm侧根干重密度峰值（第60天）分别较CK2高19.72%、62.25%和69.19%，20～40cm峰值（第44天）分别较CK2高14.20%、33.40%和48.20%。CP2处理的0～20cm、20～40cm侧根干重密度峰值（第60天、第60天）分别较CK2高10.65%和28.28%。

图2 幼苗期摘心对总侧根干重及侧根干重密度的影响Fig.2 Effects of topping at seedling stage on total lateral root dry weight and lateral root dry weight density

2.2 幼苗期摘心对总侧根长及侧根长密度垂直分布的影响

由图3可知，覆膜条件下，SP1、TP1和CP1总侧根长度变化趋势同总侧根干重。摘心后第26天均显著低于CK1，在第44天显著高于CK1，在第60天（峰值）分别较CK1高40.47%、48.94%、54.03%，成熟期依然高于CK1；不覆膜条件下，CP2总侧根长在摘心后第26天显著低于CK2，在第60天（始粒期）和第77天（成熟期）分别较CK2高10.57%和7.08%；由侧根干重在不同土层中的分布可知，2种模式下摘心都会降低大豆生育前期（花期）各层侧根长密度，增加荚期侧根长密度，SP1、TP1和 CP1的0～20cm侧根长密度峰值（第60天）分别较CK1高48.38%、57.19%和 58.91%，20～40cm峰值（第44天）分别较CK1高2.95%、5.82%和11.95%；CP2的 0～20、20～40cm 峰值（第 60天、第44天）分别较CK2高17.24%和8.00%。

图3 幼苗期摘心对总侧根长度及侧根长密度的影响Fig.3 Effects of topping at seedling stage on total lateral root length and lateral root length density

2.3 幼苗期摘心对总侧根表面积及侧根表面积密度垂直分布的影响

由图4可知，覆膜条件下，SP1、TP1和CP1总侧根表面积变化趋势同总侧根干重变化，在摘心后第26天均显著低于CK1，在第44天均显著高于CK1，在第60天（峰值）分别较CK1高43.48%、47.83%和55.43%，成熟期时依然高于CK1；不覆膜条件下，CP2总侧根表面积在摘心后第26天显著低于CK2，在第60天（始粒期）和第77天（成熟期）分别较CK2增加11.22%和12.31%；由侧根干重在不同土层中的分布可知，2种模式下摘心都会降低大豆生育前期（花期）各层侧根表面积密度，增加荚期侧根表面积密度，SP1、TP1和CP1在0～20cm侧根表面积密度峰值（第60天）分别较CK1高47.92%、51.83%和56.72%，20～40cm峰值（第44天）分别较CK1高 61.45%、67.47%和77.11%；CP2在 0～20cm、20～40cm侧根表面积密度峰值（第60天、第44天）分别较CK2均高20.56%和1.00%。

图4 幼苗期摘心对总侧根面积及侧根表面积密度的影响Fig.4 Effects of topping at seedling stage on total lateral root surface-area and lateral root surface-area density

2.4 幼苗期摘心对侧根系活力垂直分布的影响

由图5可知，覆膜条件下，摘心后SP1的0～20cm和20～40cm根系活力在第26天表现为显著低于CK1，第44天时开始表现为显著高于对照，而TP1、CP1均表现为显著高于CK1；第60天时各处理根活力最高，此时 SP1、TP1和 CP1的 0～20cm 和 20～40cm分别较CK1增加12.16%、21.01%、29.28%和8.06%、3.76%、24.01%，峰值过后摘心处理各层根系活力下降速率均明显快于CK1，成熟期时表现为SP1＞CP1、CK1＞TP1。不覆膜条件下，CP2在摘心后第26天时0～20cm、20～40cm根系活力较CK2显著降低，第44天后较CK2显著增加，第60天（峰值）分别较CK2增加31.65%、9.50%；成熟期时CP2各层根系活力依然显著高于CK2。

图5 幼苗期摘心对根系活力的影响Fig.5 Effects of topping at seedling stage on root activity

2.5 幼苗期摘心对产量及其构成因素的影响

由表1可见，覆膜条件下，摘心处理SP1、TP1和CP1间产量差异达显著水平，TP1和CP1分别较CK1增产9.82%、21.0%，而SP1较CK1减产12.24%；SP1、TP1和CP1茎数分别较CK1增加65.49%、107.96%和115.29%，单株荚数分别较CK1增加7.60%、19.07%和43.00%；TP1、CP1单株粒数和百粒重依次较对照增加3.46%、22.05%和7.5%、4.88%，而SP1分别较CK1降低3.05%和6.26%。不覆膜条件下，CP2单株荚数、单株粒数、群体荚数和群体粒数与CK2差异不显著（P＞0.05），但收获茎数、百粒重和籽粒产量分别高于CK281.81%、9.01%和3.98%。2种模式的试验结果表明，复叶期复叶节摘心处理CP1和CP2对产量的补偿效应是分枝数增加导致单株荚数（粒数）和百粒重较对照显著增加的结果，且覆膜条件下摘心增产效果好于不覆膜条件。

表1 产量及其构成因素Table 1 Yield and yield components

3 讨论

根系形态性状和根系活力是衡量作物根系对土壤中养分和水分吸收能力的重要指标[26]，根系所占据的土壤空间大小和分布状况在很大程度上影响其所获得资源的多少[27]，作物生育中前期保持良好的根系生长有利于构建合理的地上冠层结构，后期较大的根系生物量和较强的根系活力能够延缓叶片衰老进程，促进产量形成[28-29]。卢思慧等[16,30]对夏大豆子叶期摘心试验表明，双茎形成后对花期以前根系数量的增加有一定的抑制作用，但随着地上部的生长，双茎株叶面积增加较多，到荚期以后根系的数量显著增加。本研究2种模式下摘心试验结果也表明，苗期摘心后大豆各根系形成参数在摘心后第26天（花期）表现为弱于对照，而在第44天（盛荚期）开始表现为强于对照，且以复叶节摘心处理根系增幅最大，这可能和其形成的分枝数较多有关，也进一步说明根系的增长量是随着地上分枝数的增加同步增加的。同时结果还表明，摘心后0～20cm根量的增幅高于20～40cm根量的增幅。覆膜条件下根量的增幅高于不覆膜条件，这进一步说明覆膜条件下摘心对高产大豆根系的生长促进作用更明显。

群体荚数与粒数和百粒重是构成大豆产量的重要因素，合理的种植密度能协调好个体生长和群体生长的关系，充分发挥个体生产潜力，提高大豆单位面积产量[31-32]。本研究结果表明，摘心后单位面积内总茎数显著增加近2倍，特别是CP1处理群体茎数、群体荚数、群体粒数和籽粒产量较CK1分别高出115.29%、38.85%、18.52%和21.00%。同时，本研究中子叶节摘心SP1处理的荚、粒数和产量之所以低于TP1和CP1可能是由于子叶节摘心形成的茎秆数少于TP1和CP1的原因，与任宗春等[2]研究结果基本一致。2种模式摘心研究还表明，摘心后百粒重显著增加，同时随着摘心时期的后移群体总茎秆数呈递增变化，而百粒重呈递减变化，这可能和形成的分枝数量增加群体密度增大有关。同时在覆膜条件下CP1增产达21.0%，远高于不覆膜条件下CP2（增产9.01%），这是因为覆膜后CP1侧根量增加54.03%，远高于不覆膜CP2（增加10.57%），邢永锋等[33]研究的结果“中熟春大豆和晚熟春大豆覆膜后根干重、侧根数量、伤流量、单株根瘤数及单株根瘤显著增加，根系活力也显著增强，增产11.96%和23.01%”也证明了这一点。由此可见，覆膜后根量的增加是导致产量显著增加的主要原因之一。然而，大豆产量的形成是多种因素（光合作用、花荚形成和物质积累转运）的综合表现，同时还受到品种、土壤、气候和管理等影响，因此，对于高产春大豆苗期摘心增产的试验还应从不同品种、种植密度和不同水肥管理等条件进一步深入研究。

4 结论

主茎型高产春大豆幼苗期摘心后根量显著增加，第一复叶期复叶节摘心处理侧根干重、侧根长度、侧根表面积和侧根系活力好于子叶节摘心和真叶节摘心处理；覆膜条件下增产效果好于不覆膜。因此，第一复叶期复叶节摘心的增产效果可以为大豆遭受冰雹灾害后的管理提供理论依据。