增温对青海湖流域高寒沼泽草甸主要温室气体通量的影响

吴恒飞,陈克龙,张乐乐1,,丁俊霞1,

(1.青海师范大学地理科学学院,青海 西宁 810008;2.青海师范大学青藏高原地表过程与生态保育教育部重点实验室，青海 西宁 810008)

近年来，温室气体的大量排放使得全球气候持续变暖，预计到21世纪末，全球气温将升高0.3～4.8℃，温室气体排放已成为自20世纪中期以来气候变暖的主要原因[1]。研究表明，气温上升使生态系统碳循环的重要过程发生了显著的变化，导致植物光合作用、土壤和大气温度、土壤-植被-大气碳交换等速率或过程发生了很大变化[2]。由于温度升高导致地表大气中3种主要温室气体CH4、CO2和N2O的浓度分别以每年0.40%、0.75%和0.25%的速率不断上升[3]。温室气体的高速率排放以及大量积累，使得生态系统的碳、氮平衡遭受严重破坏，对全球生态环境带来了巨大影响[4]。湿地是陆地上最常见的景观单元之一，其面积约占到陆地总面积的5%～8%，但其碳储量占整个陆地生态系统碳储量的35%[5]，是温室气体重要的源或汇[6]。随着全球温度升高，国内外学者关于湿地生态系统对温室气体排放通量开展了研究[7]，但大多分布在湿润区、干旱或半干旱区，对高寒湿地温室气体通量的研究较少[8]，模拟增温下的监测相对缺乏。

青藏高原高寒湿地是全球气候变化的敏感区域[9]，其以独特的自然环境条件及复杂的生物学过程在温室气体的排放和吸收中发挥着巨大的作用[10]。青海湖流域位于青藏高原东北部，流域内的高寒沼泽草甸是维系该地区生态平衡的重要地理单元[11]，由于其独特的地理位置及对气候变化较强的敏感性[12]，在该区域展开模拟增温下温室气体的通量研究具有重要意义。目前，对青海湖高寒沼泽草甸的土壤呼吸碳交换研究较多，模拟增温下的温室气体通量对温室气体日间排放动态变化趋势的研究较少。本文以青海湖流域两处不同类型高寒沼泽草甸为研究对象，利用两处试验站(小泊湖站、瓦颜山站)长期模拟增温的条件及在室内分析的基础上，试图探究增温处理下青海湖流域不同类型高寒沼泽草甸三种主要温室气体(CH4、CO2和N2O)在日间的排放特征、差异以及与相关要素的相关性。研究有助于了解温度升高对高寒湿地温室气体通量的影响与内在作用机理，能够为全球气候变化提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于青海湖流域，选取两处不同类型的高寒沼泽草甸，分别为青海湖湖滨湿地小泊湖试验站和青海湖河源湿地瓦颜山试验站。小泊湖试验站(N 36.70°，E 100.78°)位于青海湖东岸，地形开阔，平均海拔3 212 m，年均温为-4.6～1.0℃，年降水量为291～575 mm，土壤为水成性隐域性土壤，以沼泽土和草甸土为主，优势物种主要以莎草科的藏北嵩草(Kobresialittledalei)、小嵩草(Kobresiaparva)为主，是青海湖水位下降后遗留下来的沼泽草甸湿地[11]。瓦颜山试验站(E 37.74°N，100.09°)位于青海湖北部海北藏族自治州刚察县的伊克乌兰乡，地形平坦，平均海拔3 800 m，年均温为-3.31～1.4℃，年均降水量为426.8 mm，土壤类型主要以沼泽土和草甸土为主，小嵩草(Kobresiapygmaea)为主要优势种，是沙流河上游的河源湿地[13]。

1.2 试验设计与数据采集

选择自然生长状态下的高寒草甸生态系统小泊湖湖滨湿地和瓦颜山河源湿地为试验样地，分别在两处样地圈出一个25 m×25 m的试验区，遵照典型性和代表性原则对两处试验区进行网围栏禁牧、封育等前期处理。在两处试验区内设置增温装置，并在增温处理周围约1 m处设置自然状态下的对照样地，每组增温与对照组成一个面积为4 m×4 m的样方。增温装置采用开顶箱(OTC)，该装置由透光率在92%以上的聚乙烯酸酯构成，其顶部边长为87 cm，底部边长为122 cm，以此构成上表面直径为150 cm，下表面直径为208 cm的正六边形增温圈[14]。在两处试验区分别选取一组增温(W)与对照处理(CT)进行试验，每个处理设置3个重复。

图1 研究区地理位置Fig.1 Schematic diagram of the geographical location of the study area

采用静态箱法对温室气体进行采集。静态箱是由箱体和底座两部分组成，均由不锈钢材料制成。箱体是一个长宽高分别为0.4 m×0.4 m×0.3 m的长方体，箱体底部开口，底座长宽高分别为0.4 m×0.4 m×0.1 m，底座上部焊接有钢槽，用以放置箱体，下部嵌入土壤中，以防漏气。在使用过程中需将箱体周围及顶部覆盖上隔热泡沫板，防止温度对气体产生影响；在箱体内安装小风扇，从而使箱内气体均匀；箱体内使用热敏电阻(TM-902C)来监测每次抽气过程中箱体内温度；放置箱体时在底座钢槽内注满水，以增加气密性[15]。试验选择在2018年9月中旬晴朗的天气下进行，在两处试验样地分别于7∶00～19∶00每隔2 h进行1次气体采集，在每次气体采集过程中，在30 min内每隔10 min利用装有三通阀门的医用注射器抽取气体1次，每次抽取60 mL。同时，在相应的时间段内利用手持式土壤温湿度测定仪(TZS-5X)分别测出土壤10、20 cm的温度及土壤含水量。将采集的气体在3天内带回实验室并使用气相色谱仪(7890B，Agilent，USA)测出其浓度，测量前使用标气对气相色谱仪曲线校正，然后将注射器内气体打入气相色谱仪进行测算[15]。

1.3 数据处理与计算

温室气体浓度测出后，根据Parish等提出的湿地温室气体通量计算公式计算出其相应的通量，并将每个处理下分别3组重复取平均值得出温室气体最终通量，通量计算公式如下：

式中：F为温室气体通量，单位mg /(m2· h)，指单位时间、单位面积气体浓度的变化量；ρ为标准状态下被测气体密度(g/L);V为箱体体积(m3)，A为箱体覆盖面积(m2)；P为采样点大气压(hPa)，P0为标准状态下大气压(hPa)；T0为保准状态下空气绝对温度(K)，T为采样时箱体内绝对温度(K)；dCt/dt为采样箱内气体浓度随时间变率。

1.4 数据分析与制图

用Excel 2007对数据进行计算整理；用SPSS 21.0中采用配对样本T检验分别探究两处样地3种温室气体通量、土壤环境要素在不同处理下的差异及两地在同一处理下的差异；运用SPSS 21.0采用Pearson相关分析法分析10、20 cm土壤温度以及土壤表层含水量与两处样地3种温室气体的相关性。最后利用Origin 2018和Excel 2007完成相应图表的绘制。

2 结果与分析

2.1 OTC的增温效应

小泊湖湿地在9月中旬日间(7∶00～19∶00)10 cm土壤的平均温度为13.3℃，20 cm土壤的平均温度为11.7℃，二者最低温与最高温均大致出现在9∶00与17∶00左右，且均呈现出随时间先升高后降低的趋势(图2)。增温使不同深度土壤温度均有所升高，使10、20 cm土壤平均温度比对照处理增加了6.97%和6.72%(P<0.05)。9月中旬小泊湖湿地处于水淹状态，在采样期间测出不同处理下土壤表层含水量均为100%。瓦颜山湿地在9月中旬日间(7∶00～19∶00)10、20 cm土壤平均温度分别为7.16℃和6.55℃，二者最低温与最高温均出现在7 ∶00与17∶00左右。增温下10 cm、20 cm土壤平均温度均有所增加，分别为9.43℃和7.92℃(P<0.001)(图3)。9月中旬瓦颜山湿地土壤表层平均含水量为68.47%，日间变化曲线大致呈“M”趋势，增温下土壤表层平均含水量为57.95%，较对照下显著降低(P<0.05)(图3)。9月中旬小泊湖湿地与瓦颜山湿地不同深度土壤温度及土壤表层含水量在增温下均存在显著差异(P<0.01)，与两地所处地理位置与环境气候特征密切相关。

图2 小泊湖湿地土壤温度在不同处理下日间变化Fig.2 Diurnal changes of soil temperature in Xiaobo Lake wetland under different treatments

图3 瓦颜山湿地土壤温度与含水量在不同处理下日间变化Fig.3 Diurnal changes of soil temperature and water content in Wayan Mountain wetland under different treatments

2.2 湿地3种温室气体排放通量日变化特征

2.2.1 湿地CH4排放通量日变化特征 小泊湖湿地在9月中旬日间(7∶00～19∶00)表现为CH4的排放源，在增温处理与对照下均呈现出较为显著的单峰型。自7∶00开始，随着湿地温度的升高，增温处理与对照下的CH4的排放量也不断上升，并均在13∶00左右达到最大值，分别为0.98、1.47 mg/(m2· h)。随后均呈现出下降趋势(图4-A)。增温处理对9月中旬小泊湖湿地CH4通量排放有较大影响，使得CH4排放通量较对照显著下降(P<0.05)。瓦颜山湿地在9月中旬日间总体表现为CH4的弱汇，增温处理下表现为CH4的弱源，其排放趋势均为较连续的波动型。上午7∶00开始，两种情况下瓦颜山湿地CH4均为吸收状态，在8∶00左右开始转为排放状态，并随时间逐渐上升，其中增温下CH4排放通量在13∶00达到最大值，为0.021 mg/(m2· h)，对照下CH4排放通量在15∶00达到最大值，为0.016 mg/(m2· h)。到15：00之后，两种情况下CH4排放通量均开始下降，并于16∶00左右转为吸收状态，在17∶00～19∶00间，CH4吸收均表现为逐渐降低的趋势(图4-B)。9月中旬日间小泊湖与瓦颜山湿地CH4排放通量分别表现为排放与吸收状态，增温处理下两湿地均表现为CH4排放源。小泊湖湿地与瓦颜山湿地CH4排放通量日变化在两种情况下均存在显著的差异(PCT< 0.01，PW<0.05)。总体来看，小泊湖湿地CH4排放通量均明显高于瓦颜山湿地，其中增温处理下两处湿地CH4排放通量差异较对照有所减小，瓦颜山湿地在该时段内表现为CH4的极弱源(图4-C，4-D)。

图4 两种湿地CH4通量排放日变化Fig.4 Diurnal changes of CH4 flux emissions from the two wetlands

2.2.2 湿地CO2排放通量日变化特征 小泊湖湿地日间CO2排放通量在增温处理与对照下均表现为排放状态且日变化趋势基本一致，呈现出明显的单峰曲线，在13∶00达到最大值，对照为148.28 mg/(m2· h)，增温处理为79.17 mg/(m2· h)(图5-A)。9月中旬对照的CO2排放通量略高于增温处理，增温对小泊湖9月中旬CO2排放通量影响较小，差异不显著(P>0.05)。瓦颜山湿地在对照与增温处理下都表现为CO2的源，排放通量日间变化趋势也大致相同，均为明显的单峰型，在13∶00达到排放最大值，分别为87.51 mg/(m2· h)和 97.39 mg/(m2· h)(图5-B)。增温对9月中旬瓦颜山湿地CO2排放通量有较大影响，使CO2排放通量比对照下升高了15.79%(P<0.05)。

9月中旬两种湿地在增温处理与对照下均表现为CO2的源且呈现出较为明显的日变化。在对照下，两地CO2排放通量差异不大(P>0.05)，两种湿地日间CO2排放通量趋势大致相同。在7∶00～13∶00，两种湿地CO2排放通量均呈上升趋势，在13∶00达到峰值，到19∶00排放通量持续下降(图5-C)。在峰值时小泊湖湿地明显高于瓦颜山湿地，可能与两地水热条件差异有关。增温下两地呈现出相同的日变化特征，在7∶00～13∶00表现为持续上升，并在13∶00达到峰值，之后在13∶00～19∶00期间开始持续下降(图5-D)。增温下两地CO2排放通量差异显著(P<0.01)，具体表现为增温使瓦颜山湿地CO2排放通量在各个监测时段均高于小泊湖湿地，平均增幅达到43.46%。

图5 两种湿地CO2通量排放日变化Fig.5 Diurnal changes of CO2 flux emissions from the two wetlands

2.2.3 湿地N2O排放通量日变化特征 试验期间小泊湖湿地N2O表现为弱吸收，日间吸收通量为15.21 μg/(m2· h)。小泊湖日间N2O排放通量呈现出不显著的日变化，排放曲线无规律。在7∶00～11∶00，小泊湖湿地表现为N2O的源，吸收量随时间而加大，在11∶00～13∶00由吸收转为排放并在13:00达到排放峰值，为2.37 μg/(m2· h)，之后排放量开始减小，在15∶00～17∶00间转为吸收直到试验结束。增温对小泊湖N2O通量影响不显著(P>0.05)，小泊湖湿地N2O同样表现为弱吸收，日间吸收通量为14.61 μg/(m2· h)，日间N2O通量在11∶00出现一次排放高峰，为3.40 μg/(m2· h)，在17:00出现一次吸收高峰，为12.65 μg/(m2· h)(图6-A)。瓦颜山湿地在9月中旬表现为大气N2O的弱源，为3.97 μg/(m2· h)，增温使瓦颜山湿地N2O吸收增强，表现为N2O的弱汇，为-2.16 μg/(m2· h)。增温处理与对照下瓦颜山湿地N2O排放通量日变化趋势较为相似，均出现两次峰值，排放趋势大致呈“M”型(图6-B)。增温处理的瓦颜山湿地N2O排放通量相较于对照有所减少，但差异不显著(P>0.05)。

两种湿地N2O排放通量在9月中旬有一定差异，但不显著(P>0.05)，其中小泊湖湿地表现为N2O的弱汇，瓦颜山湿地表现为N2O的弱源。总体来看，两种湿地N2O排放通量日间变化趋势存在较大差异，主要表现为在7∶00～12∶00间，小泊湖湿地N2O为微吸收，瓦颜山湿地N2O为微排放，在13:00左右，小泊湖湿地N2O排放增强，而瓦颜山湿地N2O吸收增强(图6-B)。增温处理下两种湿地在9月中旬N2O排放通量差异不显著(P>0.05)，均表现为N2O的弱汇。在7∶00～11∶00间，小泊湖湿地N2O表现为排放状态，并在11∶00达到一个排放高峰，随后排放速率逐渐减少并在17∶00达到日间吸收最大值，占全天N2O吸收总量的86.58%。相较于小泊湖湿地，增温处理下瓦颜山湿地N2O通量日间变化波动幅度较小，主要表现为在7∶00～9∶00及15∶00为排放状态，在11∶00～13∶00及17∶00～19∶00为吸收状态(图6-D)。

图6 两种湿地N2O通量排放日变化Fig.6 Diurnal changes of N2O flux emissions from the two wetlands

2.3 主要温室气体与土壤温度和土壤含水量相关性

对9月中旬小泊湖湿地在增温处理与对照下3种主要温室气体与土壤温度和含水量进行Pearson相关性分析。结果表明：除对照下CO2通量与10 cm土壤温度及20 cm土壤温度呈显著正相关外(P<0.05)，其余相关性均不显著(P>0.05)。瓦颜山湿地在增温处理与对照下3种温室气体与土壤温度和含水量要素相关性均不显著(P>0.05)，3种温室气体与10、20 cm土壤温度及表层含水量拟合性均较差(表2)。

表1 小泊湖主要温室气体排放通量与土壤温度相关性分析

表2 瓦颜山主要温室气体排放通量与土壤温度及含水量相关性分析

3 讨论

高寒沼泽草甸CH4排放是土壤厌氧环境产甲烷菌和有氧环境甲烷氧化菌共同作用的结果[16]。增温处理使小泊湖湿地日间吸收CH4能力显著增强(P<0.05)，这与李娜[17]、王琪[18]等的研究一致，原因可能是增温处理短期内使土壤水分蒸发量增强，造成土壤表面水分减少，从而促进大气中O2进入土壤浅层，加速了CH4的氧化，从而使CH4吸收增强[19]。增温处理一定程度上增加了瓦颜山湿地CH4的排放，使其由弱汇转为弱源，但影响并不显著(P>0.05)，可能因为瓦颜山湿地9月中旬土壤水热条件较差，土壤浅层含水量始终处于一个较低的水平。但增温处理对土壤产甲烷菌活性的促进作用相对大于浅层水分的限制作用，从而增加了CH4的排放[20]。9月中旬小泊湖湿地植被生长状况及土壤水热环境均相对优于瓦颜山湿地，且小泊湖湿地土壤厌氧环境的产甲烷菌活性高于瓦颜山湿地，使得小泊湖湿地CH4排放通量在相同处理水平下均高于瓦颜山湿地[21]。高寒沼泽草甸CO2排放主要来源于土壤呼吸作用，而土壤呼吸与土壤微生物活性和数量有密切联系[22]。增温处理对小泊湖湿地日间CO2排放影响不显著(P>0.05)。王学霞等[23]的研究表明，短期的增温无法对高寒草甸土壤蔗糖酶的活性造成影响，对有机质分解的影响很小，不会对CO2排放造成显著影响，而且小泊湖湿地是水淹沼泽，长期积水造成的厌氧环境对CO2排放有一定的抑制作用[24]，因此增温处理对小泊湖湿地土壤CO2的排放影响不显著。但是对于非淹水的瓦颜山湿地来说，由于没有积水条件的限制，温度升高一定程度上促进土壤微生物活性，从而提高了CO2的排放量[22]。高寒沼泽草甸N2O是由土壤中硝化与反硝化作用共同影响的结果，硝化作用与反硝化作用分别适应好氧与厌氧环境，受土壤温度、水分、微生物种类及活性等多方面因素的影响，因此N2O的排放是一个极其复杂的过程[20]。Hu等[25]的研究发现，增温处理对高寒草甸N2O年排放量无显著影响；王东启等[26]认为温度低于15℃，N2O排放通量随温度上升呈递减趋势；而宋长春[27]等人则发现，增温能改变三江平原沼泽湿地N2O的源汇状态。本研究结果表明增温处理对两湿地N2O排放通量均无显著影响，这与Hu等人的研究相似。N2O排放受多种因素影响，对各因素响应机制较为复杂，增温对其排放影响过程有待进一步研究。

关于湿地土壤温度、含水量与温室气体关系的研究中，不同学者的看法存在一定的差异。其中王洋等[20]认为湿地土壤温度升高能显著提高3种温室气体的排放通量；徐鑫王豪[28]在滨海湿地温室气体研究中发现CO2排放通量与土壤温度存在显著相关，CH4、N2O排放通量与土壤温度均不相关；王学霞等[23]发现藏北高寒草甸3种温室气体与土壤温度关系均不密切，CH4、N2O排放通量与土壤湿度均无显著相关。在本研究中，两处湿地在对照与增温处理下除小泊湖湿地在对照下CO2通量与10、20 cm土壤温度存在显著相关外，其余相关性均不显著。出现这种现象的原因可能是：9月中旬，两处湿地均处于植物生长季末期，3种主要温室气体通量都处于一个较低的水平，增温处理对温室气体通量的影响幅度也受到一定限制，土壤温度、湿度对温室气体的影响很可能被大气温度、太阳净辐射等其他因子的影响所掩盖[29]。此外，土壤温度日变化出现明显的滞后效应，土壤含水量日变化波动也较大，导致无法与温室气体通量有较好的拟合。

4 结论

通过对9月中旬青海湖两种类型湿地增温处理与对照的日间3种温室气体排放通量及相关要素的分析研究，得到了以下的结论：

(1)9月中旬日间小泊湖湿地分别表现为CH4和CO2的源、N2O的汇，瓦颜山湿地分别表现为CH4的汇及CO2、N2O的源，两处湿地3种温室气体日间排放通量均表现出较为明显的日动态变化。两处湿地CH4排放通量存在较大差异，小泊湖湿地CH4通量排放能力大于瓦颜山湿地，CO2与N2O排放通量差异均较小。

(2)增温使9月中旬小泊湖湿地日间CH4及CO2排放通量吸收能力增强，对N2O排放通量影响不显著。增温使瓦颜山湿地CH4由弱汇转为弱源，N2O由弱源转为弱汇，并促进了CO2的排放能力，使CO2排放通量增加了15.79%。增温处理下两处湿地日间CH4及CO2排放通量存在较大差异，表现为小泊湖湿地CH4排放通量大于瓦颜山湿地，瓦颜山湿地CO2排放通量高于小泊湖湿地。增温下两处湿地N2O排放通量差异较小，均表现为N2O的弱汇。

(3)小泊湖湿地3种温室气体在9月中旬日间除CO2排放通量在对照下与土壤10、20 cm温度存在显著的相关性，其余相关性均不显著。瓦颜山湿地增温处理与对照的3种温室气体排放通量在9月中旬日间与土壤10、20 cm温度及土壤含水量相关性均不显著。