6种路易斯安那鸢尾越冬耐寒性研究

张太明， 王 鹏

（1.河南省农业科学技术展览馆，郑州 450003； 2.河南牧业经济学院，郑州 450046）

路易斯安那鸢尾中的湿生种类对水生、陆生均有较强的适应性［1］，对污水也有净化的作用［2-3］，在园林景观、生态保护中都有应用. 路易斯安那鸢尾原产北美，性喜湿热、温和的气候，多数品种在我国上海、浙江、武汉引种后生长良好［4-5］，但在河南中原地区是否能良好生长，目前还没有系统地研究. 本课题引进多种路易斯安那鸢尾的湿生品种对其生态适应性进行研究，旨在筛选出优良的适生品种在生产中推广应用. 试验以路易斯安那鸢尾的6个新引品种为研究对象，通过对试验地冬季温度和冬季叶片受害情况调查，以及对鸢尾叶片质膜透性、叶片含水量、叶片可溶性蛋白含量等理化指标检测，综合评价路易斯安那鸢尾在郑州地区的耐寒性，筛选出优良耐寒性品种，为下一步的推广应用提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 材料

选自引种于武汉农业科学院的路易斯安那鸢尾6个品种：Noble Moment、Colorific、Sinfonietta、Sea knight、Pastiche、Forsted Moonbeam.

1.2 种植与管理

建造6 个长、宽、深分别为2、1、0.8 m 同等大小的水池，放入自来水；每个品种取20 个中号花盆（口径26 cm），以60%园土、20%珍珠岩、20%蛭石混合作为栽培基质，基质装盆高度均以距离盆沿5 cm 为度；将不同品种的路易斯安那鸢尾分别栽种于盆中（每盆2～3 株）；将栽种好鸢尾的花盆放入建造好的水池中（每个水池放置一个品种）培养，水深以淹没盆沿5 cm 为度，每周补水一次至同样高度. 4 月15 日开始种植培养，9个月后即第二年的1月20日进行冬季耐寒性生理检测.

1.3 耐寒性检测方法

1.3.1 鸢尾生长环境气温的测定 将两个温度记录仪（CENTER-500）距离相等固定在种植池旁边，进行温度测定（2019年12月1日—2020年1月31日），设置为每0.5 h自动记录温度一次.

1.3.2 枯叶率的计算 设叶片1/3或多于1/3以上黄枯为枯叶. 枯叶率的计算：

1.3.3 测定叶片的选择及测定项目 每个品种选取生长一致、叶片数量相等的20株为观察测定株，每株选择中间位置新叶两侧的两个叶片为测定叶片.

1）相对电导率测定［6］：电导率仪为上海雷磁DDS-307A型电导率仪. 相对电导率的计算：

2）相对含水量测定：采用烘干法［7］进行测定. 将从苗圃采来的新鲜叶片用自来水洗净，用吸水纸擦干. 每个品种的叶片称取0.5 g 左右，记为W1. 将称好的叶片分类装入牛皮纸信封中，在105 ℃的烘箱中杀青15 min，然后将烘箱调到60 ℃，再继续烘干6 h. 烘完取出叶片冷却至室温后称重，记为W2. 叶片相对含水量的计算：

式中：W为叶片相对含水量；W1为待测叶鲜质量；W2为待测叶干质量.

3）叶片可溶性蛋白含量测定：用考马斯亮蓝G520染色-分光光度法［8］.

2 结果与分析

2.1 试验地温度变化情况与分析

经过对试验地温度的测定，2019年12月1日—2020年1月31日每日最高温度和最低温度情况如图1.

从图1中可以看到，2019年12月21日之前，昼夜温度变化较大，但总体温度相对较高；21日以后温度有明显下降趋势，12月26日以后的36 d中，夜晚最低温度都在0 ℃或0 ℃以下，其中在0 ℃的有5 d，0 ℃以下的有31 d，2020年1月6日最低温度达-7 ℃.

图1 2019年12月—2020年1月试验地每日温度情况Fig.1 The daily temperature of the test site from December 2019 to January 2020

路易斯安那鸢尾分布于美国路易斯安那州［9］，在20世纪90年代开始引进我国［10］，由于我国长江下游地区的气候与美国路易斯安那州的气候相似，因此路易斯安那鸢尾在长江下游地区引种种植表现良好.

郑州地处黄河中下游，属温带季风性气候，冬季寒冷干燥，1月平均气温0.4 ℃，最低温度-10 ℃［11］. 对试验地温度检测发现，2019年12月—2020年1月的两个月内，郑州夜晚最低温度在-4 ℃以下的有15 d，明显低于长江中下游地区. 因此，与长江中下游地区相比，路易斯安那鸢尾在郑州地区的引种种植会受到或多或少的影响. 从实验情况看，水池结冰厚度近4 cm，最低温度-7 ℃条件下，6个品种的鸢尾均仅有少部分叶片发生冻害失绿，没有全株死亡或大部分叶片受害的表现.

2.2 6种路易斯安那鸢尾冬季枯叶率田间调查

经对6个品种路易斯安那鸢尾的田间枯叶发生情况调查，结果如图2所示.

图2 不同品种路易斯安那鸢尾冬季叶片受害情况比较Fig.2 Comparison of leaf damage of different varieties of Louisiana Iris in winter

由图2可以看出，枯叶率最高的是Forsted Moonbeam，最低的是Sinfonietta. 经方差分析，Forsted Moonbeam的枯叶率较Noble Moment、Colorific和Sinfonietta差异显著（P＜0.01），Forsted Moonbeam与Sea knight和Pastiche差异不显著；Sea knight 和Pastiche 均较Noble Moment、Colorific 和Sinfonietta 差异显著（P＜0.01），Noble Moment、Colorific 和Sinfonietta 之间差异不显著. 路易斯安那鸢尾属于常绿的湿生鸢尾，冬季仍能保持绿色是路易斯安那鸢尾应用于园林绿化中的最大特点［12-13］. 从对这6个品种冬季枯叶率的分析来看，Noble Moment、Colorific和Sinfonietta 冬季的受害程度均较Sea knight、Pastiche 和Forsted Moonbeam 小. 也就是说，冬季常绿性表现较好的品种是Noble Moment、Colorific 和Sinfonietta，较差的品种是Sea knight、Pastiche 和Forsted Moonbeam.

2.3 6种路易斯安那鸢尾叶片质膜透性比较分析

在影响植物的越冬适应性的因素中，温度是最主要的因素. 不同的植物生长发育的温度有最适温度、最低温度和最高温度，低于最低温度，植物就会受到低温的胁迫. 低温对植物最大的伤害主要表现在细胞膜透性增加，膜内溶质外渗或外流［14-15］. 不同植物的抗寒性不同，对低温的表现不同. 由低温引起的细胞膜内溶质外渗的程度可以用电导率的多少来表示，电导率越大，表明细胞膜伤害越严重［16］. 使用电导法测定6种鸢尾叶片的电导率，测定结果如图3所示.

图3 不同品种路易斯安那鸢尾冬季叶片电导率比较Fig.3 Comparison of leaf conductivity of different varieties of Louisiana Iris in winter

从图中可以看出，6 种鸢尾的电导率表现为：Forsted Moonbeam＞Colorific＞Noble Moment＞Pastiche＞Sinfonietta＞Sea knight. 从方差分析来看，Forsted Moonbeam 的电导率较其他5 个品种表现均为极显著（P＜0.01），Colorific 较Noble Moment、Sinfonietta 和Sea knight 表现为显著（P＜0.05），Colorific 与Pastiche 差异不显著，Noble Moment、Sinfonietta 和Sea knight 差异不显著. 因此，从电导率的测试情况来看，Forsted Moonbeam 叶片的细胞膜透性最大，受低温伤害最严重，其次是Colorific 品种和Pastiche 品种. 叶片细胞膜受低温伤害较轻的是Noble Moment、Sinfonietta和Sea knight.

2.4 6种路易斯安那鸢尾冬季叶片含水量比较

对6个品种路易斯安那鸢尾叶片的相对含水量检测，结果如图4所示.

图4 不同品种路易斯安那鸢尾叶片相对含水量比较Fig.4 Comparison of relative water content in leaves of different varieties of Louisiana Iris

由图4可以看出，Sinfonietta的冬季叶片含水量最大（82%），经显著性检验，其冬季叶片含水量较Pastiche差异显著（0.01＜P＜0.05），较品种Sea knight、Forsted Moonbeam差异极显著（P＜0.01），但与Noble Moment、Colorific差异不显著；品种Noble Moment、Colorific和Pastiche叶片的相对含水量差异不显著，但均较品种Sea knight和Forsted Moonbeam 表现出P＜0.05水平的差异；而品种Sea knight 与Forsted Moonbeam 之间没有显著差异. 水分是参与植物体内进行各种代谢活动的主要因子，干旱和低温胁迫都会使植物组织内的水分降低，细胞液浓度增大. 刘慧春等对常绿水生鸢尾叶片含水量与抗寒性关系的研究中证实，常绿水生鸢尾叶片含水量随着低温胁迫的加深而逐渐下降，与植株受冻害程度呈负相关性，而与品种的抗寒性呈正相关性［7］. 从对试验的6 种路易斯安那鸢尾叶片相对含水量的检测结果来看，6 个品种鸢尾的耐寒性应为：Sinfonietta＞Noble Moment＞Colorific＞Pastiche＞Sea knight＞Forsted Moonbeam.

2.5 6种路易斯安那鸢尾冬季叶片可溶性蛋白含量比较

对6个品种路易斯安那鸢尾冬季叶片中可溶性蛋白含量测定，结果如图5所示.

图5 不同品种路易斯安那鸢尾叶片可溶性蛋白含量比较Fig.5 Comparison of soluble protein content in leaves of different varieties of Louisiana Iris

由图5可以看出，Sinfonietta的可溶性蛋白含量最高（5.84 mg/g），Forsted Moonbeam的可溶性蛋白含量最低（3.45 mg/g）. 经显著性检验，Sinfonietta 的可溶性蛋白含量较Noble Moment、Colorific 和Sea knight 在P＜0.05水平上存在差异，较品种Pastiche 和Forsted Moonbeam 在P＜0.01 水平上差异极显著；Noble Moment、Colorific和Sea knight 3个品种的可溶性蛋白含量有差异，但表现不显著；Noble Moment和Colorific的可溶性蛋白含量均较Pastiche和Forsted Moonbeam的差异极显著（P＜0.01），Sea knight较Forsted Moonbeam差异极显著（P＜0.01），较Pastiche差异显著（P＜0.05）；Pastiche和Forsted Moonbeam差异不显著.

可溶性蛋白含量的多少是检测植物耐寒性的重要指标之一，一定范围内，可溶性蛋白含量增多说明该植物组织的抗寒能力较强［17-18］. 本试验结果表明，相比之下，Sinfonietta 的抗寒能力最强，Noble Moment、Colorific和Sea knight的抗寒能力基本相同，Pastiche和Forsted Moonbeam 的抗寒能力较差，Forsted Moonbeam的抗寒能力最差. 这一结果与田间调查路易斯安那鸢尾的受害情况基本吻合.

2.6 6种路易斯安那鸢尾耐寒性综合比较

由表1 对6 种鸢尾的耐寒性综合比较来看，耐寒性的强弱为：Sinfonietta＞Noble Moment＞Colorific＞Sea knight＞Pastiche＞Forsted Moonbeam. 建议在郑州可推广耐寒性表现好的Sinfonietta、Noble Moment、Colorific、Sea knight和Pastiche.

表1 不同检测指标对6种鸢尾的耐寒性综合比较Tab.1 Comprehensive comparison of different cold tolerance indicators of six iris varieties

3 结论

路易斯安那鸢尾以其湿生和常绿为主要特征引种于郑州地区栽培，但在该地区能否保持常绿并安全越冬是引种成功与否的关键. 低温胁迫直接影响鸢尾叶片组织质膜系统的运行，轻者会使质膜发生相变，重者会造成细胞内结冰，质膜或受机械损害，造成质膜透性增强、细胞液外渗等［19-20］. 鸢尾与其他植物一样，对低温胁迫会产生一系列的应激反应，可溶性蛋白的增加就是抵抗低温的表现. 低温条件下，鸢尾叶片的水分都会相应减少，叶的组织结构不同于气孔的应对能力大小，会使不同品种鸢尾的叶片含水量不同. 有关研究证实，冬季含水量高的鸢尾叶片其耐寒能力较强［21］. 本试验通过鸢尾叶片在冬季温度变化情况下枯叶情况的观察、叶片质膜透性检测、叶片含水量检测以及叶片可溶性蛋白含量检测等措施，分析了Noble Moment、Colorific、Sinfonietta、Sea knight、Pastiche和Forsted Moonbeam 6种路易斯安那鸢尾越冬性能. 结论如下：

1）冬季0～-7 ℃低温使试验的6种路易斯安那鸢尾的叶片均有不同程度的受害，但没有整株死亡或严重叶枯的表现. 其中，Sea knight、Pastiche和Forsted Moonbeam的枯叶率为21.2%～22.5%，枯叶失绿现象较为严重；相比之下，Noble Moment、Colorific和Sinfonietta鸢尾枯叶率较轻，其中Sinfonietta鸢尾枯叶率最低，枯叶率低应是耐寒的表现，也是植物冬季观赏价值高的体现.

2）从质膜透性的检测与分析来看，Forsted Moonbeam 鸢尾的电导率最高，是质膜受害最严重的品种；其次是Colorific和Pastiche，两者受害程度相当；Noble Moment、Sinfonietta和Sea knight质膜受害程度相对最轻.

3）从对叶片的含水量检测与分析来看，Sinfonietta含水量最高，耐寒性最强，且与Noble Moment和Colorific耐寒性差异不显著；Noble Moment、Colorific 和Pastiche 的耐寒性相同；Sea knight 和Forsted Moonbeam 的水分较低，耐寒性表现最弱.

4）从对6 种鸢尾可溶性蛋白的检测与分析来看，可溶性蛋白含量最高的是Sinfonietta，抗寒能力最强；Noble Moment、Colorific和Sea knight的可溶性蛋白含量差异不显著，说明这3个品种的抗寒性大致相同，低于Sinfonietta强于Pastiche、Forsted Moonbeam；Pastiche和Forsted Moonbeam的可溶性糖含量差异不显著，两者的抗寒性相同，相比其他4个品种，抗寒性最低.

5）经对6 个品种路易斯安那鸢尾的耐寒性综合比较，耐寒性的强弱比较为：Sinfonietta＞Noble Moment＞Colorific＞Sea knight＞Pastiche＞Forsted Moonbeam. 建议在本地推广种植对耐寒性表现好的Sinfonietta、Noble Moment、Colorific、Sea knight和Pastiche，对Forsted Moonbeam 要谨慎种植.