延胡索种子的萌发特性研究

李霞 高克利 胡启琳 沈昊

摘    要：为探明延胡索种子发芽最适萌发条件和在泰州地区的最适播种季节，以浙江东阳延胡索种子为试验材料，研究延胡索种子吸水率及其在不同GA3浓度（100，150，200，250，300，350，400 mg·L-1）、温度（10，15，20，25 ℃）、光照（全光照、全黑暗）条件下的发芽特性。结果表明：延胡索种子吸水率为60.9%，当GA3浓度为300 mg·L-1时，温度为15 ℃，延胡索种子发芽率最高达39.21%;当GA3浓度为300 mg·L-1时，温度为25 ℃，延胡索种子发芽势最高为22.45%，发芽整齐;当GA3浓度为350 mg·L-1，全光照条件下，发芽率和发芽势均最高。故在播种前进行全光照处理，并用GA3浓度为300 mg·L-1浸种，且温度15 ℃最适合泰州地区延胡索种子的萌发。

关键词：延胡索; 种子吸水率; GA3浓度; 温度;光照;发芽率

中图分类号：S567.23+9      文献标识码：A      DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.08.002

Study on Germination Characteristics of Corydalis yanhusuo Seeds

LI Xia， GAO Keli， HU Qilin， SHEN Hao

（Landscape and Horticulture College， Jiangsu Agri-Animal Husbandry Vocational College， Taizhou， Jiangsu 225300， China）

Abstract： In order to find out the optimum germination conditions of Corydalis yanhusuo seeds and the optimum sowing season in Taizhou，the seeds of Corydalis yanhusuo from Dongyang， Zhejiang Province were used as experimental materials. The seed water absorption characteristics，and the seed germination characteristics under different GA3 concentration （100， 150， 200， 250， 300， 350， 400 mg·L-1）， temperature （10， 15， 20， 25 ℃） and light （full light and full darkness） were studied.The results showed that the water absorption of Corydalis yanhusuo seeds was 60.9%. When the GA3 concentration was 300 mg·L-1 and the temperature was 15 ℃， the germination rate of Corydalis yanhusuo seeds was up to maximum of 39.21%. When the concentration of GA3 was 300 mg· L-1 and the temperature was 25 ℃， the germination potential of Corydalis yanhusuo seeds was highest of 22.45%， and the germination was neat. When the concentration of GA3 was 350 mg·L-1， the germination rate and germination potential were the highest under full light. Therefore， full light treatment before sowing， soaking seeds with GA3 concentration of 300 mg·L-1 and temperature of 15 ℃ were the most suitable for the germination of Corydalis yanhusuo seeds in Taizhou.

Key words： Corydalis yanhusuo; water absorption; GA3 concentration; temperature; light; germination rate

延胡索（Corydalis yanhusuo）是紫堇科多年生草本植物，其干燥塊茎可药用，即药材延胡索[1]，富含大量的生物碱[2]，性温，味辛、苦，具有活血化瘀、行气止痛的功效，是著名的道地中药材“浙八味”之一。目前，延胡索药材产区主要在浙江、江苏、安徽、河南、江西等地，其中浙江东阳在清朝时期就开始种植延胡索，是典型的道地中药材产区。但由于延胡索种子存在休眠及发芽率低[3]等问题，限制了其引种驯化及推广。马琳等[4]研究发现赤霉素200 mg·L-1、温度15 ℃条件下最适合东北延胡索种子萌发种子萌发;郭聪聪等[5]研究表明适宜的温度和施用外源 GA3能有效促进延胡索种子萌发。当温度为15 ℃，GA3浓度为2 500 mg·L-1，发芽率最高，达41.33%。本试验以浙江东阳延胡索种子为试验材料，研究其萌发特性，并对其种子休眠解除及促进萌发的方法进行筛选，旨在为泰州地区延胡索种质资源的保存与育种提供借鉴与参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

选取浙江东阳的延胡索种子，种子颗粒饱满、表面棕黑、发育完善，大小均匀一致，且在试验开始前去除杂质。

1.2 试验方法

1.2.1 延胡索种子含水量和吸水特性分析 采用高温烘干法对延胡索种子进行含水量的测定。称取0.2 g延胡索种子，置于烘箱内130～133 ℃烘干1 h，重复3次。种子含水量（%）=（烘前种子质量-烘后种子质量）/烘前种子质量×100。

选取延胡索种子0.2 g放置在100 mL烧杯中，加入蒸馏水，漫过种子。将其放入25～30 ℃恒温箱中，每2 h 取出延胡索种子用滤纸吸干净表面水分进行称量，然后放入烧杯继续吸水，直至吸水量饱和，重复3次，取平均值。吸水率（%）=（吸水后质量-吸水前质量）/吸水前质量×100。

种子吸水量测定采用烘干减重法，H（%）=（M2-M3）/（M2-M3）×100。式中：H为种子含水量;M1为样品盒的质量;M2为样品烘前的质量加上样品盒的质量;M3为样品烘后的质量加上样品盒质量。

1.2.2 赤霉素（GA3）与温度对延胡索种子萌发特性的影响 设置赤霉素、温度两因素对低温沙藏的延胡索种子进行萌发试验，将延胡索种子在赤霉素溶液浸泡24 h，清水沖洗3次置于培养皿中，每皿50粒，重复3次。设置赤霉素浓度为100，150，200，250，300，350，400 mg·L-1，分别记作G1、G2、G3、G4、G5、G6、G7，纯水为对照，记作CK。设置温度10，15，20，25 ℃ 4个水平，分别记作T1、T2、T3、T4。计算不同温度条件下30 d内延胡索种子的发芽率和发芽势。发芽率（%）=（正常发芽的种子数/供试种子数）×100，发芽势（%）=（发芽高峰期种子的发芽数/供试种子数）×100[6]。

1.2.3 赤霉素（GA3）与光照对延胡索种子萌发特性的影响 设置赤霉素（GA3）、光照两因素对低温沙藏的延胡索种子进行萌发试验，赤霉素溶液浓度的设置及发芽指标的测定方法同1.2.2。光照处理分为全光照和全黑暗两种条件，设置培养箱温度为25 ℃。每皿50粒延胡索种子，重复3次。

1.3 数据统计分析

试验数据使用SPSS 20.0进行统计分析，并进行多重比较。用Microsoft Excel 2010软件做统计分析图。2 结果与分析

2.1 延胡索种子含水量和吸水特性

经试验测定，浙江东阳延胡索种子平均含水量为（18.25±1.14）%。由种子吸水率曲线（图1）可知，延胡索种子的吸水大致分为由快到慢的三个过程，第一阶段为0～2 h，因吸胀作用的影响，种子急剧吸水，吸水速率达39.8%;第二阶段为2～8 h，种子吸水率缓慢升高，吸水延续时间较长，属于平缓期;第三阶段为8 h之后，种子吸水量增幅较小，种子吸水呈现饱和状态，吸水率为60.9%。经测定，延胡索种子萌发时种子吸水量为种子原质量的80.52%。从延胡索吸水规律可以看出，因种皮透水性较差，种子吸水持续时间相对较长。

2.2 GA3与温度对延胡索种子萌发特性的影响

2.2.1 发芽率 由不同GA3浓度与温度处理下延胡索种子发芽率（图2）可知，T1、T2、T3是单峰曲线，而T4是双峰曲线。经处理的延胡索种子发芽率均大于CK，在T1、T2、T3、T4温度下延胡索种子发芽率最高的GA3处理分别为G6、G5、G5、G5，发芽率值分别为23.21%，39.25%，23.74%，22.87%。多重比较结果表明，温度与GA3浓度分别对延胡索种子发芽率的影响显著（P<0.05），但二者互作效应对发芽率没有显著影响（P>0.05）。当GA3浓度为300 mg·L-1（G5）时，延胡索种子平均发芽率为26.97%，显著高于其他GA3浓度（P<0.05）;当温度为15 ℃（T2）时，延胡索种子平均发芽率为18.46%，显著高于T3、T4温度处理（P<0.05），故处理组合中以T2G5处理效果最好。

2.2.2 发芽势 由不同浓度与温度处理下延胡索种子发芽势图（图3）可知，T1是三峰曲线，T2、T3、T4是双峰曲线。经处理的延胡索种子发芽势均大于CK，在T1、T2、T3、T4温度下延胡索种子发芽势最高的GA3处理分别为G5、G5、G4、G5，发芽势值分别为14.25%，20.12%，14.82%，22.45%。多重比较结果表明，温度与GA3浓度互作效应对发芽势影响显著（P<0.05），当温度为25℃（T2），GA3浓度为300 mg·L-1（G5）时，延胡索种子发芽势为最高达22.45%，发芽整齐。

2.2.3 萌发时间 浙江东阳延胡索种子萌发时间主要集中在10～24 d（图4）。在10～14 d萌发的种子为萌发种子总数的22.51%，15～20 d萌发种子为萌发种子总数的48.57%;21～24 d 萌发种子为萌发种子总数的25.32%。在4个温度梯度下，种子萌发的平均天数分别为18，16，18，19 d，T2与T4差异显著，其中T2G6组合，平均发芽天数最短，为12 d，其萌发时间与CK、G1、G2、G3差异显著（P<0.05）。

2.3 GA3和光照对延胡索种子萌发特性的影响

2.3.1 发芽率 由图5可知，在黑暗条件下，种子的发芽率是单峰曲线，发芽率最高为31.58%;在光照条件下，延胡索种子的发芽率是双峰曲线，两个峰值的发芽率分别为12.32%，43.25%。多重比较结果表明，GA3浓度与光照的互作效应对种子的发芽率有显著影响（P<0.05），当GA3浓度为350 mg·L-1（G6），全光照条件下，发芽率最高为43.25%。

2.3.2 发芽势 由不同浓度与光照处理下延胡索种子发芽势（图6）可知，在全黑暗条件和全光照条件下，延胡索种子的发芽势都呈现双峰曲线，在全黑暗条件下，发芽势的两个峰值分别为9.25%，18.74%，平均发芽势为10.64%，在光照条件下，发芽势的两个峰值分别为22.35%，24.88%，平均发芽势为13.16%。多重比较结果表明，GA3浓度对延胡索发芽势影响显著，当GA3浓度为350 mg·L-1（G6）时，发芽势最高，其中CK、G1与G4、G5、G6、G7差异显著，G2、G3与G5、G6差异显著（P<0.05），其他差异不显著，光照对延胡索发芽势无显著影响（P>0.05），GA3浓度与光照的互作效应对种子的发芽势无显著影响（P>0.05）。

3 结论与讨论

3.1 种子水分含量和吸水特性

水分是种子萌发的重要条件，由于种子的吸胀作用，使得延胡索刚开始吸水迅速，后逐渐缓慢升高，24 h之后，吸水量趋于平缓种子达到了吸水饱和状态，吸水率为60.9%。郭聪聪等[5]、常彦莉等[7]、彭云霞[8]分别研究了野生延胡索种子、甘肃贝母种子和小叶黑柴胡种子的吸水规律，将种子的吸水分为吸水分急剧吸水期、稳定吸水期和饱和吸水期3个阶段。本试验的结果与上述研究结果极为相似。当种子吸水率达到40%，就满足萌发的生理需求[9]，在水分相对充足的条件下，可使得延胡索种子发芽率较高，因此延胡索种皮透水性不良不影响种子的萌发。

3.2 不同浓度GA3和温度对延胡索种子发芽的影响

种子的萌发需要适宜的温度，温度对种子吸水、萌发、胚根、胚芽的伸长及幼苗形成整个过程都有重要作用[10]。本研究结果表明，经不同浓度GA3和温度处理的延胡索种子发芽率和发芽势均大于CK，延胡索种子的萌发周期是12～24 d。当温度为15 ℃，延胡索种子发芽率为18.46%，显著高于其他温度（P<0.05），说明低温可促进延胡索种子的萌发，這与马琳等[4]对东北延胡索种子萌发的研究结果一致。

赤霉素能打破种子休眠，促进种子的萌发，合适的赤霉素浓度能显著提高种子的发芽率和发芽势，田琳琳等[11]研究表明，随着赤霉素浓度的升高，蓝花棘豆种子的发芽率和发芽势呈先上升后下降的趋势，GA3浓度在300 mg·L-1时，发芽率、发芽势达到最高。茹刚等[12]采用不同浓度的赤霉素对西伯利亚乌头种子浸种发现，种子发芽率先升后降，最佳浓度500 mg·L-1赤霉素浸种24 h可使萌发率由常规下的44%提高到76%。本研究结果表明，随着GA3浓度的增高，延胡索种子发芽率和发芽势先上升后下降，当GA3浓度为300 mg·L-1时，延胡索种子发芽率和发芽势均为最高，分别是26.97%，22.45%。这与上述田琳琳等[11]、茹刚等[12]研究结果相似，赤霉素浓度的选择对于种子的萌发有至关重要的影响，要依据种子的萌发特性，选择适宜的赤霉素浓度。综上所述，浙江东阳延胡索种子萌发的最佳温度是15 ℃，GA3浓度为300 mg·L-1。

3.3 不同浓度GA3和光照对延胡索种子发芽的影响

杨期和等[13]发现种子越小其萌发对光照依赖性越强;姜勇等[14]研究发现紫茎泽兰种子需光萌发特性，在全光照条件下，不同处理的紫茎泽兰种子的萌发率均大于63%;徐小博等[15]研究发现千屈菜种子对光照刺激尤其敏感，种子的发芽率、发芽势在24 h光照时都有大幅提升。本研究结果与以上研究结果一致，延胡索种子为喜光种子，播种前进行全光照处理，且当GA3浓度为350 mg·L-1（G6）浸种，发芽率最高为43.25%，显著高于黑暗处理的平均发芽率。说明适宜的光照条件有利于延胡索种子的萌发。

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