乌梁素海冰封期浮游植物与生态环境响应关系

冯雪瑶 李兴 刘瑞霞 王文达

摘 要：冰封期水體中营养盐等环境因子随水体结冰而发生迁移，其分布状态以及浮游植物群落结构也会发生改变。采用聚类分析、典范对应分析法（CCA）研究了2018年1月乌梁素海冰封期浮游植物群落结构与环境因子的关系，结果表明：2018年乌梁素海冰封期浮游植物共有6门38属69种，其中硅藻和绿藻数量最多，其次是蓝藻;乌梁素海冰封期水体浮游植物密度均值为279万个/L，浮游植物密度整体趋于稳定;浮游植物在空间上的分布相似性较高;TN、TP、NO-2-N、NH+3-N、COD、pH值为影响乌梁素海冰封期浮游植物群落结构的主要环境因子;冰封期浮游植物硅藻和蓝藻优势种与透明度、DO、pH值显著正相关，绿藻优势种与TN、TP、NH+3-N、NO-2-N显著正相关，与pH值显著负相关;冰层厚度的空间分布与叶绿素a的空间分布规律大致相同，在冰封期叶绿素a浓度由北向南逐渐降低。

关键词：冰封期;浮游植物;环境因子;响应关系;乌梁素海

中图分类号：S963.21+3;TV211.1

文献标志码：A

doi：10.3969/j.issn.1000-1379.2021.09.019

引用格式：冯雪瑶，李兴，刘瑞霞，等.乌梁素海冰封期浮游植物与生态环境响应关系[J].人民黄河，2021，43（9）：100-105，170.

Relationship Between Phytoplankton and Ecological Environment During the Ice-Season of Wuliangsu Lake

FENG Xueyao1，2， LI Xing2，3， LIU Ruixia4， WANG Wenda5

（1.Inner Mongolia Engineering Research Center for Water-Saving Agriculture， Inner Mongolia Normal University， Hohhot 010022， China;

2.College of Chemistry and Environmental Science， Inner Mongolia Normal University， Hohhot 010022， China;

3.Inner Mongolia Key Laboratory of Environmental Chemistry， Hohhot 010022， China;

4.Inner Mongolia Water Resources and Hydropower Survey and Design Institute，

Hohhot 010020， China; 5.Hetao College， Bayannaoer 015000， China）

Abstract： The environmental factors such as nutrients in the water column during the ice-out period migrate with the freezing of the water column and their distribution status as well as the phytoplankton community structure are also changed. Cluster analysis and canonical correspondence analysis （CCA） were used to study the relationship between phytoplankton community structure and environmental factors in the ice-covered Wuliangsuhai Lake in January 2018. The results show that there are 69 species of phytoplankton in 6 families and 38 genera in the ice-covered Wuliangsuhai Lake in 2018， among which， diatoms and green algae are the most abundant， followed by cyanobacteria; the mean value of cell density in the water column during the ice-covered Wuliangsuhai Lake is 2.79 million cells/L. The overall phytoplankton density tends to be stable; the spatial distribution similarity of phytoplankton is high; TN， TP， NO-2-N， NH+3-N， COD and pH are the main environmental factors affecting the phytoplankton community structure during the ice-cover period in the Wuliangsuhai Lake; the dominant species of phytoplankton diatoms and cyanobacteria are significantly positively correlated with SD， DO and pH during the ice-cover period and the dominant species of green algae are significantly positively correlated with TN， TP， NO-2-N and NH+3-N and negatively correlated with pH. The spatial distribution of ice thickness is approximately the same as that of chlorophyll a. The spatial distribution of chlorophyll a content is gradually decreased from north to south during the freezing period.

Key words： freezing period; phytoplankton; environmental factors; response relationship; Wuliangsu Lake

浮游植物群落结构对水环境特别是水质状况具有指示作用[1]。浮游植物的物种组成、时空分布以及群落结构演替规律受多种因素影响，如水体透明度、pH值、TN、TP等[2]，不同季节呈现不同的理化性质。浮游植物对水环境的变化敏感且反应迅速，因此浮游植物组成可以用来鉴定水体营养状況、生物多样性、水质等。许多学者对我国东南部、西南部湖区以及海洋生态系统进行了浮游植物群落结构演替及其影响因子研究[3～6]，而对我国寒区湖冰、河冰和海冰的研究尚不多见。我国北方湖区每年11月水面开始结冰，进入冰封期，水体中营养盐等环境因子随水体结冰而发生迁移，其分布状态以及浮游植物群落结构也会发生改变[7]。笔者对乌梁素海冰封期水质和浮游植物群落结构特征进行分析，旨在获取乌梁素海冰封期水体中浮游植物的物种组成和分布及其与环境关系的数据，进而分析群落结构特点及其水质状况，以期为寒区湖泊浮游植物群落结构、分布特征以及影响因素的研究提供理论基础，同时为寒区水环境保护提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况与监测点设置

乌梁素海属于蒙新高原湖区温带大陆性气候区，位于内蒙古自治区巴彦淖尔市乌拉特前旗境内。乌梁素海是中国八大淡水湖之一，深度为0.5～2.5 m，蓄水量为2.5亿～3.0亿m3，湖泊流域降水少而蒸发能力强，蒸发能力为1 502 mm/a，四季更替明显。全年无霜期152 d，湖水每年11月初开始结冰，翌年3月解冻，冰封期长达5个月[8]。乌梁素海为内蒙古河套灌区排灌系统的重要组成部分，是河套灌区农田退水及流域内部分工业废水和生活污水的主要承泄区[9]，具有防治河套灌区土壤盐碱化、减缓水体富营养化进程等功能，对河套地区以及黄河流域水生生态系统的平衡有重要调节作用[10]。

根据乌梁素海水体污染状况、水动力特征及进出口位置等，在空间上以2 km×2 km正方形网格进行剖分，在网格交点以梅花形布置监测点12个。监测点包括进水口J11、出水区域河口HK、北部明水区域L15、芦苇区域N13、旅游区域Q10等，见图1。

1.2 样品采集与分析

2018年1月采集乌梁素海稳定期冰体，使用冰钻采集器破冰后，用自制压力采水器采集1 000 mL冰下水样，同时将冰样按厚度10 cm分层，分为3～5层，置于2 000 mL塑料瓶中，黑暗低温条件下自然融化。现场测定水深、水温、透明度、pH值、电导率、氧化还原电位和溶解氧等参数，并测定融化水体中TP、TN、叶绿素a、COD、BOD、溶解性总磷、NO-3-N、NO-2-N、悬浮物等水质指标，其中：TN采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法测定，TP采用钼锑抗分光光度法测定，COD采用重铬酸钾法测定，叶绿素a采用丙酮萃取-分光光度法测定。浮游植物定量样品采集后，加入鲁哥试剂固定，静置沉淀24 h，用虹吸管抽掉上清液，并定容至30 mL，将定容后的水样摇匀取0.1 mL浓缩样品置于20 mm×20 mm浮游生物计数框内，在400倍显微镜下镜检，进行物种鉴定和细胞计数。浮游植物定性样品使用25号浮游生物网按照“∞”形捞取，用4%的甲醛溶液固定后用于镜检分类。浮游植物种类鉴定参考《中国淡水藻类——系统、分类及生态》和《淡水微型生物图谱》进行。

1.3 数据分析方法

优势种以优势度指数Y≥0.02确定。采用CANOCO4.5软件对物种数据和环境因子数据进行典范对应分析（CCA），其中物种数据采用浮游植物密度指标，环境因子通过蒙特卡洛置换检验获得。浮游植物物种数据进行去趋势对应分析（DCA），排序轴中最大梯度超过4采用单峰模型（CCA）进行分析，最大梯度小于3采用线性模型（RDA）进行分析，最大梯度为3～4两种模型均可使用。使用SPSS 26.0软件对冰封期所有监测点水质以及浮游植物群落进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 浮游植物群落结构

（1）浮游植物种类组成及优势种。乌梁素海2018年1月水体共监测出浮游植物6门38属69种，其中硅藻门种类最多，为13属28种，占40.57%;其次为绿藻门，为14属20种，占28.99%;蓝藻门为8属15种，占21.74%;裸藻门1属4种，甲藻门1属1种，金藻门1属1种，物种数相对较少，分别占5.80%、1.45%、1.45%。乌梁素海冰封期浮游植物种类为硅藻-绿藻型。N13、DBK监测点位于湖区东北，周围围网养殖，水体营养盐较为丰富;Q8、Q10监测点位于明水区（中南部）和芦苇区（中部），周边生长大量沉水植物，水生生态系统物种相对复杂;O10、ED监测点位于明水区（中部）和旅游区，水体较清澈，以绿藻为主;HH、HK监测点位于湖区南部，水深较深，硅藻种类较多，其次是蓝藻;J11、I12、L11监测点位于湖区北部总排干、八排干以及九排干入湖口位置，其中总排干入湖口流速快、水体浑浊，浮游植物种类较少。

乌梁素海冰封期1月浮游植物优势种及优势度见表1。各监测点优势种以硅藻和绿藻为主，其次是蓝藻。L11、HH监测点优势种数量最多。绿藻门小球藻优势度最大为0.555，硅藻门梅尼小环藻优势度最大为0.154，蓝藻门点形平裂藻优势度最大为0.093。

（2）浮游植物密度。乌梁素海冰封期1月浮游植物密度整体趋于稳定，平均密度为279万个/L。由图2可以看出，1月浮游植物以硅藻和绿藻为主，多数集中在L11、L15、N13、Q10、O10、DBK这6个监测点。

L11、L15、N13所在的明水区，水体较为清澈，透明度为72～104 cm，水体中有大量水生植物，且周围围网养殖，水体营养盐浓度较高，适合浮游植物生长。在ED、Q8两个监测点附近蓝藻集中，且浮游植物密度明显偏高。J11监测点硅藻密度较大，J11位于总排干入湖口，水体浑浊，而硅藻适宜生长在低温且污染较为严重的水体中，冬季硅藻几乎遍布整个湖区。HK监测点位于旅游区，水质较好，以绿藻和硅藻为主，但水体中同时存在金藻，说明金藻适宜在水质较好的环境中生存。浮游植物以绿藻、蓝藻和硅藻为主，主要有蓝藻门的微小隐球藻等，绿藻门的小球藻、四尾栅藻等，以及硅藻门的梅尼小环藻等。

2.2 浮游植物种群聚类分析

对乌梁素海冰封期1月各监测点浮游植物群落以及环境因子进行聚类分析。对物种密度进行空间聚类分析，在相似水平为0.12时，各监测点可以分为3类，第一类为DBK、Q8、ED，第二类为J11，第三类为HH、HK、Q10、I12、L15、N13、O10、L11;在相似水平为0.16时，可将环境因子分为4类，第一类为TP、NH+3-N、TN、TDP、NO-3-N、NO-2-N、电导率、DO，第二类为pH值、透明度、水温，第三类为叶绿素a、COD、懸浮物，第四类为BOD。

2.3 浮游植物群落结构与环境因子的关系

通过对乌梁素海浮游植物密度与环境因子数据进行去趋势对应分析（DCA），得到最大梯度为3.4，选用单峰模型CCA进行分析。采用蒙特卡洛置换假设对环境因子进行筛选，结果表明，对乌梁素海冰封期浮游植物分布的影响达到显著水平的环境因子为TP、NH+3-N、TN、COD、pH值、DO、NO-2-N、水温、悬浮物、叶绿素a，选择以上10种环境因子和筛选出的19种浮游植物进行CCA分析。

CCA分析结果（见表2）表明，轴1（表示能被环境变量解释的物种多度变化值）和轴2（表示不能被环境变量解释的变化值）分别贡献了64.48%和57.11%的物种信息量。由图3可知，与轴1显著正相关的有NO-2-N、TN，相关系数分别为0.753、0.621，显著负相关的有DO、pH值、透明度，相关系数分别为-0.516、-0.873、-0.886。与轴2显著正相关的有水温、COD、叶绿素a，相关系数分别为0.611、0.416、0.497，与轴2显著负相关的有TP、TN、NH+3-N，相关系数分别为-0.447、-0.533、-0.529。TN、COD、pH值、NH+3-N、NO-2-N、水温、叶绿素a对冰封期浮游植物群落结构影响较大，TN、TP与NO-2-N、NH+3-N显著正相关，与水温、COD、叶绿素a显著负相关。DO与pH值、透明度显著正相关，与NO-2-N、NH+3-N显著负相关。

从物种与环境因子的关系（见图4，1～19分别为点形平裂藻、束缚色球藻、微囊藻、微小舟形藻、微小隐球藻、优美平裂藻、尖针杆藻、谷皮菱形藻、梅尼小环藻、卵圆双眉藻、双头舟形藻、双头辐节藻、链丝藻、四尾栅藻、针形纤维藻、小球藻、衣藻、狭形纤维藻、鱼形裸藻）来看，衣藻、小球藻、鱼形裸藻、链丝藻与TP、NO-2-N的夹角小，为显著正相关关系，与COD、水温显著负相关;微囊藻、束缚色球藻、微小舟形藻、微小隐球藻与透明度、DO、叶绿素a、pH值正相关;谷皮菱形藻、双头舟形藻主要受COD、叶绿素a、透明度影响，为正相关关系，与NO-2-N则为负相关关系;梅尼小环藻、狭形纤维藻与优美平裂藻主要受TN、NH+3-N的影响，为正相关关系。DBK监测点优势种为微囊藻、束缚色球藻，Q8监测点优势种为微小舟形藻、微囊藻，与COD、DO、pH值、透明度相关性较强;J11监测点优势种主要由卵圆双眉藻、双头舟形藻、狭形纤维藻等组成，与COD、水温、叶绿素a显著正相关;L15、O10监测点优势种主要由小球藻等组成，受TP、NH+3-N、TN影响大，为正相关关系，L11、ED、HH监测点以四尾栅藻、小球藻、尖针杆藻等为优势种，与DO、pH值显著负相关;N13监测点优势种主要由衣藻、鱼形裸藻等组成，受TN、NH+3-N影响较大。蓝藻优势种和硅藻优势种与透明度、DO、pH值显著正相关，绿藻优势种与TN、TP、NO-2-N、NH+3-N显著正相关，与pH值显著负相关。

3 讨 论

3.1 乌梁素海冰封期浮游植物群落特点

乌梁素海冰封期水体浮游植物以硅藻和绿藻为主，分别占40.57%、28.99%，其次是蓝藻，占21.74%。水温是影响浮游植物生长的关键因子，不同种类浮游植物对水温的响应不同[3]。冰封期水温低，透明度随着冰层厚度的增加而降低，适应环境的物种大量繁殖，从而导致浮游植物种类的单一性。浮游植物种类数量减少，但物种密度增大，从而提高了水体的富营养化程度。蓝藻具有高温耐受性，与春季相比，蓝藻种类数量减少，适宜低温环境的硅藻种类数量迅速增加[11]。生态位可以较好地反映物种的分布、种群的生态适应性以及资源利用能力[12]。在同一环境中一个物种的生态位宽，表明其具有较强的利用各种资源的能力，在种间资源竞争中处于强势。硅藻生态位宽，对湖泊环境有较强的适应性，比其他种类的浮游植物有更强的竞争力。裸藻耐低温，但其繁殖受水温变化影响大，水温过高或过低均不适宜裸藻生存。甲藻适宜温度较低且光照较弱的环境，因此冰封期水体甲藻数量明显高于非冰封期水体的[13]。

乌梁素海冰封期浮游植物优势种硅藻为尖针杆藻、梅尼小环藻、微小舟形藻等，绿藻为四尾栅藻、小球藻、狭形纤维藻、针形纤维藻等，蓝藻为束缚色球藻、微囊藻、优美平裂藻等。冰封期，小球藻、梅尼小环藻、优美平裂藻、狭形纤维藻为优势种，主要受TN、TP、NO-2-N、NH+3-N等的影响。水温降低加快了小球藻的繁殖，小球藻、梅尼小环藻多集中分布在I12、L15等监测点，其中I12监测点位于乌梁素海总排干入湖口北侧，承接河套灌区大量生活污水，是TN的主要来源[14]。冬季水体结冰，受冰盖阻碍，水体流动性较差，污水不易在湖泊中扩散，因此氮磷浓度降低[7，15]，从而使得湖区南部明水区的浮游植物繁殖速度明显高于湖区北部入湖口的。乌梁素海冰封期浮游植物群落结构与其他寒区湖泊的相似，硅藻和绿藻为主要优势门类[7，16～17]。

多样性指数可以用来评价水质状况[18]，1月各监测点多样性指数均呈上升趋势，Shannon多样性指数与Pielou均匀度指数的变化一致，乌梁素海冰封期水体稳定性、均匀度较好[17]。乌梁素海Shannon多样性指数在空间上由北向南呈逐渐上升趋势。由于湖区北部芦苇较多，水体中有大量沉水植物，存在与藻类竞争营养盐的现象，因此藻类数量少，结构单一且不稳定。位于湖区南部的HH、HK、ED监测点浮游植物丰富度较高。由于乌梁素海水体从北部向南部移动，流动过程中水体不断自净，湖区南部水质较好，浮游植物物种组成相对复杂，物种更丰富，稳定性好。

3.2 浮游植物群落聚类分析

聚类分析是一种研究分类问题的多元统计方法，能够将样本数据根据其特征，按照亲疏关系进行分类，产生多个分类结果[19-20]。乌梁素海冰封期各监测点依据浮游植物密度以及环境因子进行聚类分析可分别分为3类、4类。硅藻和绿藻集中在湖区中部和北部，以四尾栅藻、小球藻、梅尼小环藻、尖针杆藻为主;蓝藻集中分布在湖区中南部，以微囊藻、微小隐球藻为主。乌梁素海冰封期浮游植物密度结构聚类分析在空间上呈现出较高的相似性，O10、ED监测点水体清澈，位于湖泊明水区和旅游区，水域开阔、物种分布广泛，且远离总排干入湖口，水质相对较好，浮游植物群落结构相似。J11监测点每年有大量生活污水以及农田退水携带的氮、磷及其化合物通过排干口流入乌梁素海，导致湖泊中氮磷含量超标，水体较为浑浊。DBK、N13、Q10监测点位于湖泊中北部，芦苇等水生植物密集，阻碍水流流动，使得污染物累积。Q8监测点位于湖泊中南部明水区，水体中含有大量水生植物，但水体清澈，浮游植物种群结构复杂，适宜藻类的生长繁殖。L11、I12监测点位于入湖口，浮游植物群落结构相似，冰层厚度为0.46～0.48 cm，透明度低，影响水生植物光合作用，DO浓度低，导致水生植物死亡。氮是水生植物生长与繁衍的重要物质，水体中初级生产力通常以氮化合物的形式存在，通过NO-3-N、NO-2-N的形式进行转移;磷是决定浮游植物生长的重要元素，在水体中常起到限制因子的作用[21]。通常蓝藻与TP分布密切相关，绿藻和硅藻则对NO-3-N、NO-2-N的需求较大[22]。

3.3 冰封期浮游植物对生态环境的响应

水温、光照、透明度、悬浮物、营养盐等是影响浮游植物群落结构的重要因素[23]。乌梁素海的气候特征和水文地质条件具有寒旱区湖泊的特点，冬季冰封期在冰盖的作用下，湖水水文状况稳定，水体流速慢。CCA分析结果表明，硅藻优势种与透明度、DO、pH值显著正相关，绿藻优势种与TN、TP、NO-2-N、NH+3-N显著正相关。武丹等[1]应用RDA分析对于桥水库浮游植物群落结构的研究表明，绿藻与TP呈极显著相关性，与本研究结果一致。磷在藻类光合作用的物质转化中起着重要作用，营养盐的不足或过量都影响浮游植物的生长繁殖和群落结构[24]。湖区自北向南有总排干、八排干、九排干等灌渠水汇入，而总排干排入乌梁素海的水量占90%以上，因此湖区北部水体流动性相对较强，导致TN、TP多集中在J11、L11、I12等监测点。

NH+3-N是影响藻类生长的主要因素之一，也是浮游植物最容易利用的营养物质。浮游植物的吸收利用、沉积物的释放以及污水输入等都是影响NH+3-N動态变化的主要因素[25]。冬季蓝藻对于营养盐吸收速率的减小是导致NH+3-N浓度增大的原因。本研究表明，绿藻门的小球藻，硅藻门的梅尼小环藻等植物密度与NH+3-N显著正相关。冬季气温低，沉积物降解速度慢，加之结冰的影响，植物光合作用减少，溶解氧含量降低，从而加快了NH+3-N的释放。

COD表示水体中还原性物质的量，同时也可以作为衡量水体中有机物浓度的指标，COD越大，表明水体受污染程度越严重。调查表明，COD与硅藻、蓝藻显著正相关，且在J11监测点浓度最高。J11监测点为乌梁素海排污渠的入湖口，冰封期水体流动性较差，河水尚未和湖水均匀混合，致使该区域COD浓度明显高于其他区域。

DO是衡量湖泊水体环境质量的重要指标之一。湖泊水体DO浓度受水深、光照条件等影响[26]。DO多集中在Q8、DBK等水生植物较多的监测点，Q8、DBK监测点周围有大量芦苇以及沉水植物，可通过光合作用释放氧气，但冰封条件下，湖面结冰，冰体阻碍了冰下水体与大气的接触，导致水生植物光合作用减少，DO浓度降低。

藻类通过叶绿素吸收和传递光能进行光合作用，叶绿素a浓度可以体现及评价水体富营养化状况，是表征浮游植物生物量的一个重要参数。乌梁素海冰封期水体结冰厚度不同，叶绿素a浓度也不同[5]。冰封期水体中叶绿素a多集中在北部入湖口附近，冰层厚度的空间分布与叶绿素a的空间分布规律大致相同，在冰封期叶绿素a浓度由北向南逐渐降低。水体不同理化性质对其叶绿素a浓度影响不同。冰封期叶绿素a浓度低，影响浮游植物光合作用的能力变弱，从而使溶解氧浓度、COD浓度降低。冬季叶绿素a浓度比春季的低，结冰过程中，TN、TP和叶绿素a等营养盐的迁移排出受到抑制，污染物难以被降解，导致水体富营养化严重[27]。

4 结 语

乌梁素海冰封期浮游植物共6门38属69种，以硅藻和绿藻为主，优势种为小球藻、四尾栅藻、梅尼小环藻、尖针杆藻、谷皮菱形藻等，其次是蓝藻，优势种为微囊藻、束缚色球藻、微小隐球藻等。冰封期浮游植物呈现硅藻-绿藻型。基于监测点物种密度及环境因子数据的聚类分析，大体可将其在空间上分为湖区中部、湖区南部和湖区北部3类。由于乌梁素海为河套灌区污水承泄区，各排干口从入湖口排入污水，因此入湖口水体浑浊，水质较差。通过对乌梁素海冰封期浮游植物与环境因子的CCA分析可知，TN、TP、NO-2-N、NH+3-N、COD、pH值为影响浮游植物群落结构的主要环境因子，冰封期浮游植物密度硅藻和蓝藻优势种与透明度、DO、pH值正相关，绿藻优势种与TN、TP、NO-2-N、NH+3-N显著正相关，与pH值显著负相关。

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【责任编辑 吕艳梅】