同穴种植火力楠对杉木内源激素及林下土壤理化性质的影响

唐玉芬

（福建省清流国有林场，福建 清流 365300）

杉木（Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.）为杉科、杉木属，为常绿乔木，生长迅速，材质轻韧，栽培面积大，为速生用材树种，具有很高的经济与生态价值，是我国南方重要林木资源[1，2]。杉木林地的经营方式主要分为杉木纯林与混交林[3]。已有研究表明，杉木与阔叶树种混交可以促进林木更好地生长，不同树种混交能提高林分生长量与土壤含水率，改善林地土壤养分循环[4，5]。火力楠与杉木混交的生长效果优于杉木纯林，促进林木生长繁茂、成林成材，且改良了林地土壤结构，促进土壤养分循环，更有利于生物多样化的发展[6，7]。

不同植物同穴种植后，其间植株的高低不同可以提高植物之间的通风，增加透光，提高空间利用率，群体生态效应互补[8]。不同植物的同穴种植可以提高其根系活力，改善土壤微生物数量结构，显著提高土壤酶活性，降低土壤中根系有害分泌物的积累[9，10]。而杉木与不同树种同穴种植混交的相关报道较少，且缺乏从植物内源激素水平上进行研究。本研究旨在通过对杉木纯林、与火力楠同穴种植杉木混交林的赤霉素（GA）、吲哚乙酸（IAA）、脱落酸（ABA）、油菜素内酯（BR）含量以及林下土壤含水率、电导率、pH的测定，在植物内源激素与土壤理化性质水平上，对杉木纯林及与火力楠同穴种植的杉木混交林这两种林地经营方式对林木生长与土壤的影响进行探讨，验证杉木与火力楠同穴种植混交经营的合理性，为后续的经营管理方式提供充足的依据，为杉木与阔叶树种混交林地的可持续经营提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

所有试验样品于2021年4月21日采集自福建省清流国有林场。在杉木纯林以及与火力楠同穴种植的杉木混交林各选取3块试验地（2018年种植），其中杉木纯林试验地面积分别为108亩、109亩与105亩，海拔365～480 m；与火力楠同穴种植的杉木混交林面积均为100亩，海拔340～505 m，穴规格为50 cm×30 cm×30 cm，同穴种植方式为一株杉木与一株火力楠在一个穴位内种植。

试验材料为杉木枝条（带有叶片）与林下土壤，每块样地选取15个单株，每三个单株的杉木枝条（带有叶片）混合成一个测试样品，同时每块样地收集5份土壤剖面20～40 cm的林下土壤，每块样地总计5个杉木枝条（带有叶片）样品与5份林下土壤样品，共6块样地，共30个杉木枝条（带有叶片）样品与30份林下土壤样品。杉木枝条样品保存于-20℃，土壤样品在室温下存放于阴暗处。

1.2 植物样品处理

将植物样品（杉木落叶）在液氮中分别研磨成粉末，冷冻备用。

1.3 植物内源激素的测定

每个植物样品称取0.03 g于1.5 mL离心管（各3个重复），加入200μL PBS（pH 7.4），涡旋振荡混匀，5000 rpm离心20 min，收集上清液，待测。

通过Plant GA ELISA KIT、Plant IAA ELISA KIT、Plant ABA ELISA KIT与Plant BR ELISA KIT（Shanghai MLBIO）试剂盒处理，使用TECANInfinite 200Pro酶标仪，以空白孔调零，在450 nm波长下测定OD值。

1.4 林下土壤处理

分别使用环刀装取林下土壤样品（各3个重复），记录鲜重，再将土壤样品置于37℃烘干5 d，记录干重（m前）。

1.4.1含水率的测定：将65℃烘干3 d处理的土壤取出，冷却至室温，称量重量（m后），通过烘干前后记录的重量计算含水率，公式为：（m前-m后）/m后。

1.4.2电导率与pH值的测定：将65℃烘干处理3 d的土壤取出、研磨，使用规格35～50目的土壤筛进行过筛，称取20 g土壤于250 mL振荡瓶，加入100 mL蒸馏水，放于20℃摇床进行振荡30 min，取出室温静置30 min，使用滤纸进行过滤，得到上清液，使用OHAUS ST3100C电导率仪进行电导率的测定，使用OHAUS ST3100 pH计进行pH值的测定。

1.5 数据处理

试验数据采用Microsoft Excel 2010进行整理分析，采用GraphPad Prism 8软件进行t检验与图表绘制，差异显著性水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 GA、IAA、ABA、BR含量的测定

分别以Plant GA ELISA KIT、Plant IAA ELISA KIT、Plant ABA ELISA KIT与Plant BR ELISA KIT（Shanghai MLBIO）试剂盒内标准物的浓度为横坐标，测得的OD值为纵坐标，绘制标准曲线，得到直线回归方程式，计算得出样品含量，并求得平均值与标准差（表1）。

表1 GA、IAA、ABA、BR含量

试验结果表明（图1），在与火力楠同穴种植杉木混交林与杉木纯林之间，与火力楠同穴种植后杉木的GA、IAA、ABA与BR含量分别比杉木纯林高32.88%、10.14%、1.12%与23.07%；与火力楠同穴种植后杉木与杉木纯林的GA、IAA、ABA与BR含量的p值分别为0.007、0.0859、0.5450与0.0124，两者的GA与BR含量呈显著性差异（p＜0.05）。

图1 样品GA、IAA、ABA、BR含量对比

2.2 土壤的理化性质分析

对土壤样品进行含水率、电导率与pH值等3种理化性质的测定，结果如表2所示。

表2 土壤含水率、电导率与p H

试验结果（图2）表明，与火力楠同穴种植杉木混交林的含水率比杉木纯林高74.57%，而杉木纯林的电导率、pH分别比与火力楠同穴种植的杉木混交林高32.94%、3.06%；与火力楠同穴种植后杉木与杉木纯林的含水率、电导率、pH的p值分别为0.0085、0.0701、0.2516，两者的含水率具有显著性差异（p＜0.05）。

图2 土壤样品的含水率、电导率与pH对比

3 结论与讨论

有研究表明GA、IAA与BR参与调控细胞伸长、分裂，促进植物生长发育[12，13]；ABA可抑制细胞伸长，促进叶子脱落[13]。此外，在拟南芥中存在GA与BR的关联，BR通过促进GA合成来调控植物的生长[14]，GA、BR这两种植物内源激素的含量成正相关。在本试验结果中，GA、BR含量的高低关系与上述研究发现一致，且混交林的GA与BR含量显著高于纯林，说明杉木与火力楠同穴种植的混交经营方式对杉木的生长发育存在一定的增益效果。

在杉木纯林和混交林中，杉木纯林土壤含水率偏低，而混交林土壤含水率比杉木纯林稍高，当林下土壤湿度高时，对杉木生长发育有利[6]。在本研究中，与火力楠同穴种植的杉木混交林与杉木纯林的试验结果与此一致，与火力楠同穴种植的杉木混交林的含水率显著高于杉木纯林，说明混交林的涵养水源与水土保持能力要优于纯林，而杉木纯林土壤的电导率高于与火力楠同穴种植的杉木混交林，推断杉木纯林一定程度上存在水热失衡现象，土壤有盐渍化的可能[15]，不利于杉木生长。

由于火力楠属于南亚阔叶树种，凋落物量较大，且易于分解，可改善土壤养分，大幅度提高林地肥力[31]，促进林木生长，而林木的根系活跃生长可改善土壤结构，土壤的持水量随土壤孔隙度增高而增大[17]，使土壤的水源涵养性能也随之变强，最终形成良性循环，促进林木繁茂生长，因此与火力楠同穴种植杉木混交林的GA与BR含量均显著高于杉木纯林，生长发育优于杉木纯林[18]。

相较于杉木纯林，与火力楠同穴种植的杉木长势更好，因此在后续对与火力楠同穴种植杉木混交林的管理上，可以保留长势好的杉木，其余进行砍伐。目前国内从植物内源激素方面探讨杉木纯林以及杉木与其它植物同穴种植的混交林的经营方式差异的研究较少，本研究从GA、IAA、ABA与BR方面对杉木纯林及与火力楠同穴种植混交林这两种林地经营方式对林木生长与土壤的影响进行探讨，验证杉木与火力楠同穴种植混交经营的合理性与优良性，为杉木与阔叶树种混交林地的可持续经营提供参考。