陆地棉种子各物理性状和油脂性状的遗传分析

陈 晨，曹新川，郭伟锋，胡守林，何良荣

(塔里木大学 植物科学学院,新疆阿拉尔 843300)

棉花作为经济作物、纤维作物，在人们的生产生活中扮演着不可或缺的角色。新疆具有得天独厚的自然条件，是中国最主要的棉花生产基地；作为油料作物，棉籽油分含量更是高于内地棉区[1]。棉籽油不仅是理想的食品煎炸用油[2]，随着加工业水平的不断提高，各行各业对棉籽油的需求也在逐渐增大[3-7]。棉籽油分含量的测定需经历考种、去壳、研磨、抽提等一系列复杂的过程，工作量大，因此，通过表型性状或测量较简单的数量性状有利于棉籽油高效育种。早期的研究表明棉籽的物理性状(籽指、仁指、种仁率、仁壳比)不仅与种子发芽[8]、播种出苗[9-10]、种子的贮藏性能[11]等有着紧密的联系，同时还与含油率及其油脂品质密切相关且受环境的影响较大[12-13]，在西北内陆棉区利用二倍体种子数量性状遗传模型来预测它们之间的遗传相关性方面还未见报道。为此，本研究通过选用7个陆地棉高代品种(系)，利用包括基因型与环境互作在内的二倍体种子数量性状遗传模型和统计分析方法，估算陆地棉各物理性状、含油率、亚油酸和棕榈酸的各项遗传方差和遗传相关系数，并预测各亲本的利用价值，为新疆陆地棉种子油分含量的遗传改良提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料由塔里木大学育种课题组提供，分别为‘cm3’‘a115-11’‘新陆中53’‘新陆中38’‘新陆中59’‘鲁917’‘新陆早62’7个亲本，按完全双列杂交(正交)的方法配制成21个杂交组合。

1.2 试验方法

于2018-2019年分别在阿拉尔市十二团农技推广中心试验田种植7个亲本和21个F1杂交组合。2018-04-11播种，2019-04-15播种，设置2次重复，随机区组排列。利用机械覆膜打孔、人工点播的方式，行长3.0 m，株行距配置为(10+66+10+66+10+66)cm×10.5 cm。田间管理同当地常规栽培。于吐絮期(2018-10-25和2019-10-27)分别摘取连续10株棉株各果枝、果节的籽棉进行室内考种。种植亲本和F1杂交组合的小区收获亲本和F2代的种子。

1.3 性状测定

棉籽物理性状的测定：每小区取亲本和杂种F2代中部节位(7、8节位)的棉籽分别测定亲本和杂种的壳指(100粒棉花种子壳的质量)、仁指(100粒棉花种仁的质量)、毛籽指(100粒成熟毛籽的质量)、种仁率(种仁质量/种子质量×100%)和仁壳比(种仁质量/种壳质量×100%)。

含油率及其脂肪酸含量的测定：采用索氏抽提法测定棉仁油分含量，参照种子粗脂肪检测国家标准进行[14]，进而计算出棉仁含油率。将提取出来的粗油脂送至塔里木大学分析测试中心，利用气相色谱-质谱(GC-MS)联用仪测定亚油酸和棕榈酸的含量。

1.4 统计分析

采用包括基因型与环境互作效应在内的二倍体种子数量性状遗传模型和统计分析方法[15-17]，研究在不同环境条件下陆地棉种子物理性状、含油率、亚油酸和棕榈酸的遗传规律。采用调整无偏预测法(AUP)预测各项遗传效应值，包括胚加性(VAo)、胚显性(VDo)、细胞质效应(VC)、母体加性效应(VAm)、母体显性效应(VDm)及其相应的环境互作效应(VAoE、VDoE、VCE、VAmE、VDmE)等，并根据棉花种子各性状的遗传效应值对各亲本的育种价值作出评价。运用MINQUE(0/1)法估算各性状的方差分量及成对性状的协方差分量，并进一步计算成对性状的各项遗传相关系数。采用Jackknife[18]重复抽样技术估算各预测值的标准误，并用t测验对各参数进行显著性测验。数据按照朱军[15,17,19]的方法在微机上进行分析。

2 结果与分析

2.1 陆地棉各性状的各项方差分量及遗传效应大小

由表1可知，含油率、壳指、仁指和毛籽指都检测到极显著的胚显性和细胞质效应，亚油酸的胚显性效应，种仁率和仁壳比的胚显性、细胞质和母体显性效应也都达到极显著的水平。在与环境互作效应中，含油率、亚油酸、壳指、仁指和毛籽指都检测到显著或极显著的胚加性互作和母体互作效应，种仁率和仁壳比的胚加性互作、细胞质互作和母体互作也都达到了极显著的水平。而棕榈酸的各项遗传方差都未达到显著水平。

表1 3个油脂性状和5个物理性状的各项遗传方差估计值Table 1 Estimate of genetic variances for 3 oil traits and 5 physical traits

进一步分析表明，含油率、亚油酸、棕榈酸、壳指、仁指和毛籽指的环境互作方差比率(VGE/(VG+VGE))分别为79.22%、85.31%、84.70%、75.47%、73.46%和76.44%，说明这些性状的遗传表现受基因型与环境互作效应的控制较大；而种仁率与仁壳比的遗传总效应方差比率 (VG/(VG+VGE))和环境互作方差比率 (VGE/(VG+VGE))分别为58.18%与41.82%和 58.32%与 41.68%，说明其主要受遗传主效 应的控制，同时基因型与环境互作效应也不可 忽视。

在胚、细胞质和母体三套遗传体系中，各性状来自胚的遗传效应方差(VAo+VDo+VAoE+VDoE)分别占遗传总方差(VG+VGE)的34.77%、21.83%、30.85%、22.05%、29.93%、25.79%、32.81%和30.19%，细胞质遗传效应(VC+VCE)分别占遗传总方差的3.13%、25.00%、22.99%、12.39%、10.86%、10.10%、35.19%和35.47%，母体的遗传效应方差(VAm+VDm+VAmE+VDmE)分别占遗传总方差的62.11%、53.52%、46.17%、65.56%、59.20%、64.18%、32.00%和34.34%，说明这些性状的基因表达同时受控于胚、细胞质和母体这三套遗传体系，其中含油率、亚油酸、棕榈酸、壳指、仁指和毛籽指以母体遗传效应为主，而种仁率与仁壳比的胚、细胞质、母体效应占比相差不大。

由于各种加性效应部分(包括胚加性和母体加性效应)在选择过程中可以累加，细胞质效应也可以通过母本得以传递，因此这两种效应的大小将会直接影响到选择效果的好坏。结果表明，各性状的加性效应和细胞质效应方差(VA+VC+VAm+VAE+VCE+VAmE)占到遗传总方差(VG+VGE)的37.11%、38.95%、84.68%、32.33%、39.25%、34.72%、56.78%和56.60%。显性效应方差(VDo+VDoE+VDm+VDmE)占遗传总方差(VG+VGE)的62.89%、61.05%、15.32%、67.67%、60.75%、65.28%、43.22%和43.40%。说明含油率、亚油酸、壳指、仁指、毛籽指的基因表达主要受基因的显性效应控制，可能存在着较大的杂种优势；棕榈酸、种仁率和仁壳比则主要受可累加的遗传效应控制。

本试验还发现毛籽指和壳指的机误方差也达到10%或显著水平，说明环境机误或抽样误差对毛籽指和壳指具有明显的影响。

2.2 陆地棉亲本各性状的加性和细胞质遗传效应值预测

为改良陆地棉含油率、亚油酸、棕榈酸含量和各物理性状，育种工作者可以通过在不同年份对亲本的遗传效应值进行预测，进而评判育种材料的潜在价值。不同年份陆地棉各性状的遗传效应预测值如图1，陆地棉各性状主要受细胞质(C)及其互作效应(CE)、胚加性互作效应(AE)和母体加性互作效应(AmE)的影响，且这7个亲本杂交后代的遗传效应受环境互作影响要比遗传主效应的影响大，这对各性状的选育有一定的阻碍。分析两年含油率的亲本遗传效应总和(GtⅠ=A+AEI+C+CEI+Am+AmE1和GtⅡ=A+AE2+C+CE2+Am+AmE2)发现亲本P2会明显减少杂种后代含油率(GtⅠ和GtⅡ分别为-0.3618和-0.1286)；亲本P2和P7可以明显减少杂种后代壳指(Gt1分别为-0.179和-0.620，Gt2分别为-0.125和-0.126)，而且在仁指方面，P3和P7会有明显的减效作用(Gt1分别为-0.047和-0.407，Gt2分别为-0.541和-0.251)，而P2则会明显增加效应(GtⅠ和GtⅡ分别为0.005和0.546)，而且仅有P7会明显地减小杂种后代的毛籽指，就种仁率和仁壳比而言，P1、P2和P7总体上对其杂种后代都有明显的增效(GtⅠ分别为 0.930和0.418、1.156和0.510、1.273和 0.551，GtⅡ分别为0.667和0.265、2.715和 1.191、0.159和0.016)，这在陆地棉高种仁率和高仁壳比育种中可以加以利用，而P4和P5则对其杂种后代有明显的减效作用(GtⅠ分别为 -1.925和-0.838、-0.469和-0.213，GtⅡ分别为 -0.781和-0.323、-0.588和-0.273)。其余大部分亲本各性状的遗传效应总和在两年中表现不一致，说明这些亲本的杂交后代的各性状在不同环境条件下表现也不同，因此在不同环境条件下改良各性状的难度相对较大。

分析两年来亲本各性状的基因型与环境互作效应预测值还发现，多数亲本在2018年(AEl+CEI+AmEI)和2019年(AE2+CEll+AmE2)的基因型与环境互作效应预测值有所不同，表明这部分遗传效应会随着环境的变化而发生相应的改变。多数亲本两年的基因型与环境互作效应预测值不一致，这在育种工作中需加以注意。

2.3 陆地棉各性状之间的遗传相关性分析

为了更好地进行育种选择，并使一些重要的性状能够得到同步改良，有必要就陆地棉种子油分含量、脂肪酸含量和各物理性状这三者之间进行相关性研究，当育种的目标性状遗传率较低时，选择与其有着较高相关性的其他性状，可达到间接改良目标性状的目的。

2.3.1 各物理性状间及含油率、亚油酸和棕榈酸之间的遗传相关性 由表2可知，壳指与仁指的表现型和基因型都达到了显著和极显著水平的正相关，这主要归因于较大的种子胚显性、胚加性互作、母体加性互作和母体显性互作正相关。仁指与毛籽指的表现型和基因型都达到极显著水平，相关分量的分析结果表明，其正相关主要是受种子的胚显性和母体显性互作正相关，且胚加性互作和母体加性互作也达到10%的显著正相关的影响。说明在一定的环境条件下，壳指大的杂交组合其仁指和毛籽指往往也较大。

壳指与毛籽指间存在显著的胚显性、胚加性互作和母体互作正相关；种仁率和仁壳比之间存在较大的胚显性，胚加性互作和母体加性互作正相关，同时壳指与种仁率、仁壳比之间还存在一定程度上的细胞质和母体显性互作负相关，由于关系复杂且作用可能相互抵消，造成遗传相关和表现相关不显著，因而早代选择效果较好。

含油率与亚油酸的遗传关系不密切，遗传相关系数未达到显著水平，但存在较大的胚加性互作和母体加性互作负相关，说明在一定的环境条件下，可以通过在早代对其进行定向选择，但对高油分含量和高品质的同步改良难度较大。含油率与棕榈酸，亚油酸与棕榈酸之间没有明显相关性，说明在含油率或亚油酸进行改良时，对棕榈酸的含量不会产生影响。

本研究还发现含油率与亚油酸间、亚油酸与棕榈酸间、壳指与毛籽指间和仁指与种仁率之间还存在着10%显著或显著水平的机误相关，这说明较大的环境或测定误差等随机因素可能会对其相关性产生影响。

2.3.2 陆地棉种子含油率、亚油酸、棕榈酸与各物理性状之间的遗传相关系数估计值 从表3可以看出，含油率与上述5个物理性状间的基因型和表现型都存在着极显著的负相关，说明可以通过这5个物理性状来间接选择含油率高的种质资源。进一步分析表明，含油率与壳指主要归因于胚加性互作和母体互作存在着显著或极显著的负相关，但胚显性极显著的正相关对其有一定的干扰；与仁指间则主要体现在胚显性、细胞质、胚加性互作和母体互作负相关；与毛籽指间体现在胚加性互作和母体互作负相关，说明在一定条件下，仁指和毛籽指越轻的材料其含油率就越高；与种仁率和仁壳比之间则主要归因于胚显性负相关，但母体显性互作则表现为显著的正相关，这同样在一定程度上干扰了含油率与种仁率和仁壳比之间的逆向选择。

表3 陆地棉种子含油率、亚油酸、棕榈酸与各物理性状之间的遗传相关系数估计值Table 3 Estimateof correlation components between oil content and fatty acids of upland cotton seeds and physical traits

亚油酸与壳指间的表现型和基因型都达到10%或极显著的负相关，但其并没有显著的各项遗传相关；与仁指的遗传关系不密切，但其存在着较大的胚显性正相关和微弱的母体显性负相关；与毛籽指间只有10%显著的表现型正相关；与种仁率之间存在着显著或极显著的基因型和表现型正相关，其主要体现在胚显性正相关，但母体显性互作负相关对其有一定的干扰。与仁壳比之间存在着显著或极显著的基因型和表现型正相关，这主要归因于胚显性和母体显性达到了显著或极显著的正相关，说明在一定的环境条件下，在高世代的材料中选择仁壳比越大的其亚油酸的含量就 越高。

棕榈酸与壳指、仁指和毛籽指的各项遗传相关分量中，仅仅只有基因型和表现型达到显著或极显著水平，但两者的相关性质相反。基因型为正值，但值较小，说明棕榈酸与壳指、仁指和毛籽指表现较弱的正相关，在提高壳指或仁指或毛籽指的同时，对棕榈酸含量的增加幅度不会太大。与种仁率的遗传关系不密切，但它们之间存在着显著或极显著的母体显性、胚加性互作和母体加性互作正相关。与仁壳比间只存在10%显著的表现型正相关，但其母体显性、胚加性互作和母体加性互作都达到显著或极显著水平。

3 讨 论

3.1 陆地棉种子物理性状、含油率、亚油酸和棕榈酸的遗传机制

陆地棉种子物理性状、含油率及油脂品质性状的表现是基因和生态环境共同作用的结果。陆地棉种子含油率、仁指、种仁率和仁壳比等性状的遗传机制，前人研究结果不尽相同；在本研究中，南疆陆地棉种子含油率和仁指主要受基因型与环境互作效应的影响，而种仁率和仁壳比则主要受遗传主效应的影响。李金荣[13]、刘海英[20]、秦利[21]的研究指出陆地棉种子同时受到胚、细胞质和母体植株三套遗传体系的共同控制，本研究也进一步验证了这一观点，但各效应作用大小的结论不尽相同。含油率、仁指和毛籽指以母体遗传效应(VAm+VDm+VAmE+VDmE)为主，其中又以母体互作效应为主(占环境互作效应的78.52%、80.66%、83.89%)；这与李金荣[13]的研究结果相似，而与刘海英[20]和秦利[21]的部分结果则有些不同，其原因可能与试验的材料或环境的不同有关。亚油酸和棕榈酸主要受基因型与环境互作效应的影响，其中以母体遗传效应为主，它们分别占遗传总方差(VG+VGE)的53.52%、46.17%。这与李金荣[13]的研究结果相似。

3.2 陆地棉种子各性状间的遗传相关性分析

3.2.1 种子物理性状 王国建等[12]运用二倍体种子遗传模型分析出仁指与仁壳比之间有着极显著的表现型和基因型正相关，在本研究中虽然未能表明它们之间的显著水平；但检测到了胚显性、胚加性互作和母体加性互作的正相关，这与秦利[21]的研究结果基本一致。说明仁指与仁壳比之间的相关效果受环境的影响较大，同时它们之间还存在一定程度上的细胞质和母体显性互作显著负相关，这在很大程度上干扰了仁指与仁壳比的正向选择效果。

在本研究中，仁指与毛籽指的表现型和基因型存在着极显著正相关，与王国建等[12]的研究结果相同，但与李金荣[13]的结果不同。其正相关主要是受种子的胚显性和母体显性互作正相关，且胚加性互作和母体加性互作也达到了10%的显著正相关的影响，又与秦利[21]的研究结果相类似。说明在一定的环境条件下，仁指大的材料其毛籽指可进行同步改良。因此，在选育高种子生活力棉花新品种时，应注重选择毛籽指或壳指或仁指较大的材料，这有助于提高棉花种子的播种质量等。

3.2.2 含油率与各物理性状关系 王延琴等[22]通过对中国三大主产棉区的142份棉花主栽品种棉籽的油分、籽指和仁指的相关性分析，表明油分与籽指和仁指存在显著的正相关；但王国建等[12]、秦利[21]认为含油率与籽指、仁指的各项遗传相关系数均为负值，本研究与他们的观点基本相同，但其各项相关分量又有所差异，含油率与仁指主要归因于胚显性、细胞质、胚加性与环境以及母体效应与环境的影响，与毛籽指之间则主要受到胚加性与环境、母体效应与环境互作影响，这与李金荣[13]和吴吉祥等[23]的结果基本一致。说明籽指或仁指较高的品种其含油率往往较小，反之亦然。

3.2.3 含油率、亚油酸和棕榈酸 本研究发现含油率与亚油酸的遗传关系不密切，遗传相关系数未达到显著水平，但存在较大的胚加性互作和母体加性互作负相关。这与李金荣[13]的研究结果基本相同，说明在一定的环境条件下，可以通过在早代对其进行定向选择，但对高油分含量和高品质的同步改良难度较大。含油率与棕榈酸、亚油酸与棕榈酸之间没有明显相关性，与李金荣[13]、王美霞等[24]的研究结果不符，这可能与选用的材料或环境的不同有关。

4 结 论

本研究通过对南疆7个陆地棉品种或材料进行遗传效应和相关性分析发现，各性状同时受控于胚、细胞质和母体效应三套遗传体系，油分、亚油酸、棕榈酸、壳指、仁指和毛籽指的基因表达受基因型与环境互作效应的控制较大且以母体遗传效应为主，种仁率与仁壳比主要受遗传主效应的控制且三套遗传体系占比相差不大；在后代可累加的遗传效应部分(包括胚加性、母体加性和细胞质效应)中只有棕榈酸、种仁率和仁壳比受可累加遗传的效应的控制。

在遗传相关性上，含油率与5个物理性状之间都存在着负相关，它们之间的基因型和表现型达到极显著水平，亚油酸与种仁率和仁壳比之间存在着显著或极显著的基因型和表现型正相关，棕榈酸与种仁率和仁壳比之间的遗传关系虽然不密切，但它们之间存在着显著或极显著的母体显性、胚加性互作和母体加性互作正相关或胚加性和母体加性互作正相关。本研究筛选出了以‘新陆早62’为亲本，选择高含油率的后代材料，能增加杂种后代的种仁率和仁壳比，同时可以减少其壳指、仁指和毛籽指，但不会降低油脂品质性状，也就是说在一定的环境条件下，可以通过‘新陆早62’来同步提高其后代油分含量和脂肪酸的品质。