藏东南急尖长苞冷杉林不同生境凋落物归还季节动态研究*

王建科，周晨霓，段斐

1.西藏农牧学院高原生态研究所；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室

森林凋落物在森林生态系统中具有重要地位[1]。森林凋落物层可以缓解雨水对土壤的冲击，同时提高土壤表面的粗糙程度，进而起到涵养水源、保持水土、为土壤动物和土壤微生物提供生活场所等作用[2-3]。森林凋落物还是物质循环的重要环节[4]，由于高海拔地区低温和地质灾害频繁等特点[5]，导致高寒森林土壤发育缓慢，因此，高寒森林凋落物归还是土壤养分的重要来源[6]。目前国内外关于西藏森林凋落物的研究虽有一些，但对于凋落物归还季节动态特征的研究还相对缺乏。色季拉山位于我国藏东南地区，具有地理环境复杂、早晚温差大、生物多样性丰富等特点。本研究以藏东南色季拉山为研究区域，以该区域急尖长苞冷杉林（Abies georgeivar.Smithii）凋落物为研究对象，探索急尖长苞冷杉林不同海拔、不同生境凋落物归还季节动态，旨在为进一步探讨高寒高山森林生态系统生物地球化学循环提供基础数据和理论依据。

一、材料与方法

（一）研究区域概况

研究区域位于色季拉山东坡（29° 10′- 30° 15′ N，93°12′ -95°35′ E，海拔为2100-5300m），地处西藏东南湿润区和半湿润区的过渡核心地带。该区域年平均气温约0.7℃，年降雨量约875-1350mm，降水主要分布在生长季节。该区域每年10月至次年4月发生土壤季节性冻融。该区域植被主要是由急尖长苞冷杉林、林芝云杉（Picea likiangensis var.Linzhiensis）、高山松（Pinus densata）、方枝柏（Sabina saltuaria）[7]等乔木；林芝杜鹃（Rhododendron nyingchiense）、西南花楸（Sorbus rehderiana）、柳叶忍冬（Lonicera lanceolata） 等灌木；红景天（Rhodiola rosea）、委陵菜（Potentilla chinensis）、西南草莓（Fragaria moupinensis）、卷叶黄精（Polygonatum cirrhifolium）等草本组成[8]。

（二）样地设置

分别在色季拉山选取海拔3700m、3900m和4100m急尖长苞冷杉林设置3个面积为1hm2的样地。在样地内选取林窗、林窗边缘和郁闭林下三种生境，设置3个10m×10m样方，3个样方各放置3个1m×1m的凋落物框，用于凋落物归还收集试验。

（三）样品采集与处理

将每月收集的凋落物在恒温箱中80℃下烘干至恒重后称重。

（四）数据处理与分析

数据统计和分析采用SPSS 20.0软件完成，图表均采用Origin Pro 2021b软件绘制。

二、结果与分析

从图1、图2和图3可以看出，急尖长苞冷杉林凋落物在海拔3700m、3900m和4100m的年总产量分别是4.7748t/hm2、4.6604t/hm2和 4.2274t/hm2。从不同生境分析，凋落物年总产量在3700m、3900m和4100m海拔表现为林窗边缘>郁闭林下>林窗内部。这种现象主要是由于林窗的形成导致林窗内部光照、温度、土壤湿度和理化性质等的改变[9]，使原生长在郁闭林下的植物数量减少[10-11]，从而使凋落物分布格局发生变化。

图1 海拔3700m不同生境凋落物输入量特征

图2 海拔3900m不同生境凋落物输入量特征

图3 海拔4100m不同生境凋落物输入量特征

凋落物总产量具有明显的月动态，凋落量在9月、10月出现高峰期，在6月出现小高峰期，在7月、8月凋落量均较少。在冰雪覆盖期（12月至次年4月），郁闭林下、林窗边缘的凋落总量均明显高于林窗内部。6月温度升高，进入雪被融化期，此时昼夜温差大，植被的枯枝、树皮等木质部分在经历热胀冷缩后容易脱落，凋落物量增加[12]，另外，由于地理位置特殊，冰雹、暴雪等极端天气使大量的常绿树叶、枝条受到天气影响造成“非正常凋落物”，这也是森林凋落物的重组成部分[13]。除海拔为3900m的林窗内部外，三个海拔梯度的郁闭林下、林窗边缘和林窗内部凋落物月产量极大值均出现在9月、10月，此时为高寒森林植被生长季节后期，凋落物主要是生理性的正常脱落，此时，凋落叶是凋落物中的主要成分[14-15]。而海拔为 3900 m的林窗内部凋落物月产量极大值出现在11月，这可能与该月的大风天气有关，大量凋落叶随着风从林窗外迁移到林窗内部，使林窗内部凋落物产量增大[16]。除海拔为4100m的林窗边缘和林窗内部外，其余样地内凋落物月产量极小值均出现在7月、8月，这可能是处于生长期的植物，可供凋落和迁移的凋落物有限。而海拔为4100m的林窗边缘和林窗内部凋落物月产量极小值均出现在11月，这可能是因为经过凋落高峰后，一方面林窗内部植物和非林窗区域凋落物已减少，可供凋落与迁移的凋落物不足，另一方面，11月进入雪被形成期，风速相对较小，凋落物迁移的外部作用力减弱[17]。

三、结论

急尖长苞冷杉林凋落物年输入量介于4.2274-4.7748 t/hm2之间，不同海拔凋落物随季节变化趋势一致，均表现为林窗边缘>郁闭林下>林窗内部，凋落物总产量具有明显的月动态，凋落量在9月、10月出现高峰期，在6月出现小高峰期；在7月、8月凋落量均较少。