毛花马铃苣苔及黄花马铃苣苔的形态补充描述

摘  要：马铃苣苔属植物花部形态是该属的属下划分及种间界定的关键性状，基于野外实地调查、标本采集及花部形态、结构的解剖、摄影，并对照模式标本，分别对毛花马铃苣苔和黄花马铃苣苔进行了形态补充描述，明确了毛花马铃苣苔花冠斜钟状，两侧对称，檐部上唇2裂片边缘具2.0～3.0 mm宽的橙红色带，其余部分鹅黄色，下唇3裂片橙红色，喉部及筒部鹅黄色，具有1枚退化雄蕊，蒴果线形、近圆柱状或稍具4棱;黄花马铃苣苔花冠钟状筒形，近辐射对称，外面橙红色，内面喉部以上橙红色，喉部以下灰白色，花盘高约1 mm，可育雄蕊4枚，偶见3枚，退化雄蕊1枚，偶见2枚。

关键词：植物形态学;苦苣苔科;花部形态;解剖结构;海南岛

Abstract： Foral morphology is a key character for subgeneric and interspecific delimitation of Oreocharis Benth. Through field investigation， specimen collection， anatomy and photography of flower morphology and structure， and comparing with the type specimens， revisions were carried out respectively for O. dasyantha W. Y. Chun and O. flavida Merrill. The main supplementary description of the former was corolla obliquely campanulate， bisymmetry， adaxial lip shallowly 2–lobed， lobes margins 2.0-3.0 mm orange–red and other yellow， abaxial lip 3–lobed， lobes orange–red， throat and tube yellow， staminode 1， capsule subterete or 4–angled， and that for the latter was corolla campanulate， nearly actinomorphy， orange–red outside， orange–red above throat and pale below the throat inside， disc ca.1.0 mm， stamens 4， occasionally 3， staminode 1， occasionally 2.

Keywords： phytomorphology; Gesneriaceae; floral morphology; anatomic; Hainan Island

我国苦苣苔科资源丰富，约有45属至少773种（含变种）以上[1]。马铃苣苔属是近年苦苣苔科中研究的一个热点，不断有新种被发现的报道[2-25]。此外，分子证据显示短檐苣苔属（Tremacron Craib）、直瓣苣苔属（Ancylostemon Craib）、四数苣苔属（Bournea Oliv.）、粗筒苣苔属（Briggsia Craib）、瑶山苣苔属（Dayaoshania W. T. Wang）、全唇苣苔属（Deinocheilos W. T. Wang）、辐花苣苔属（Thamnocharis W. T. Wang）、金盏苣苔属（Isometrum Craib）、后蕊苣苔属（Opithandra Burtt）、弥勒苣苔属（Paraisometrum W. T. Wang）及马铃苣苔属（Oreocharis Benth.）为一个单系类群[26]。据资料，广义马铃苣苔属共有145种（含种下等级），其中，含1个存疑种[1]，为中国苦苣苔科植物中仅次于广义报春苣苔属（211种，含种下等级）的第二大属[1];狭义马铃苣苔属植物全世界约有27～28种，我国约有26种5变种[27-28]。

马铃苣苔属植物花部形态是属下划分及种间界定的关键性状[29-30]。然而，部分種类因营养体相似度极高，尤其在压制成标本后，更不易区分。相较于植株整个年生长周期而言，花期则相对短暂，因此，野外调查中，给苦苣苔科植物的鉴定带来一定困难。尤其一些早期发表的新种，因为缺乏照片资料，当可依据的模式标本的形态特征集要出现错漏时，极易给物种鉴定造成困难。

笔者在海南省野外调查时，采集到不同形态及分布地的苦苣苔科植物，经对两种植物的形态观察、花部解剖摄影，模式标本比对，并查阅原始文献等资料[28，31-33]后，鉴定为海南特有的马铃苣苔属植物——黄花马铃苣苔（Oreocharis flavida Merrill）和毛花马铃苣苔（O. dasyantha W. Y. Chun）。同时，发现其均与文献的花部描述不完全一致，且果实描述也存在错漏。为此，笔者

经过查阅原始文献[34-35]、模式标本，并基于多次的野外调查，对大量开花植株的分析研究后，认为黄花马铃苣苔及毛花马铃苣苔的形态特征描述确有疏漏。鉴于这些形态特征在属内的种间界定及分类上具有一定学术意义，为了使这两种植物的形态特征更完备，特此对黄花马铃苣苔和毛花马铃苣苔的形态描述进行补充。

1  材料与方法

1.1  材料

毛花马铃苣苔、黄花马铃苣苔的活植株与采集的凭证标本及查阅的标本信息见表1。其中，符国瑗3828，李泽贤等3509，左景烈、陈念劬 44203均保存于中国科学院华南植物园标本馆（IBSC）;陈念劬44203保存于江苏省中国科学院植物研究所标本馆（NSA）;McClure F A 8598为同号模式标本，保存于美国哈佛大学标本馆（Isotype， HUH！）;其余凭证标本均保存于上海辰山植物园标本馆（CSH）。

1.2  方法

查阅现有文献及网络资料[36-37];查阅国内馆藏标本及其照片;野外调查，标本采集;活植物形态解剖及数码摄影相结合的方法。其中数码摄影使用Nikon D90相机现场拍摄野外植株及其生境照片，室内拍摄花部解剖及果实照片。

2  结果与分析

2.1 毛花马铃苣苔的形态补充描述

毛花馬铃苣苔与文献资料记载的差异主要表现在花色、退化雄蕊的有无，以及蒴果的形状（表2）。

经过对毛花马铃苣苔的活植株、花部形态解叶的形态描述：叶基生，莲座状，6～20枚。叶柄长达16.0 cm，密被黄褐色长柔毛。叶片稍肉质，干燥时纸质，卵状椭圆形至宽卵形，长6.0～12.0 cm，宽4.5～6.5 cm，先端锐尖至圆形，基部常偏斜，近圆形或心形;叶缘具细锯齿或小圆齿，正面密被灰白色短柔毛，背面被灰棕色短柔毛;叶脉在正面凹陷，背面凸起，密被黄褐色长柔毛，侧脉5～7对。

花的形态描述：聚伞花序1～2条;具3～8花;花序梗红褐色，长10.0～14.5 cm，粗约3.5 mm，被黄褐色长柔毛;总苞片2枚，绿色，线形到狭三角形，长2.0～2.5 mm，宽约1.0 mm，密被黄褐色或淡褐色长柔毛，边缘全缘。花梗绿色至淡红褐色，长3.0～3.5 cm，密被黄褐长柔毛。花萼绿色，5深裂至近基部，稍不等长，裂片长4.0～6.0 mm，宽1.5～2.0 mm，线状披针形，背面密被黄褐色柔毛，边缘全缘。花冠斜钟状，长约2.5 cm，花冠口直径约2.5 cm，筒部鹅黄色，长约1.5 cm，直径约6.0 mm;檐部上下唇明显不等大，上唇2裂，裂片略窄，近椭圆形，长6～7 mm，宽4～5 mm，边缘具2.0～3.0 mm宽的橙红色带，其余部分鹅黄色，下唇3裂，裂片较大，橙红色，长8～14 mm，宽7～10 mm，侧裂片较中裂片略小，长宽约1.1 cm;喉部鹅黄色;能育雄蕊4枚，先熟，分生，常略高出筒口或平齐，花丝黄色，被短腺毛，上面1对长约1.8 cm，下面一对长约1.5 cm，着生于离花冠筒基部约2.5 mm处，花药长圆形，花丝顶端着生于花药中部，呈丁字状着生，长2.0～2.5 mm，宽约1 mm，药室2，平行，不融合，纵裂;退化雄蕊1枚，长约1.5～2.0 mm，着生于离花冠筒基部3.5～4.0 mm处。花盘黄色，环状，高约0.5～1.0 mm。雌蕊无毛，后熟，线状长圆形，长约2.5 cm;花柱绿色，长约8.0 mm;柱头2，卵圆形或近圆形，伸出花冠喉部以上。花期10月至翌年2月。

果的形态描述：蒴果近圆柱状或稍具4棱，干后暗褐色，长约2.5～4.0 cm。

生境：生于900～1350 m的热带雨林下岩石或石壁上。

China. Hainan（海南）：白沙黎族自治县（Pai–Sa Hsien）：Na–Pong（那坡），S. K. Lau 25439 （holotype， IBSC！）; Nan Gaoling forest farm （南高岭林场），19°10′48″ N，109°19′07″ E，alt，1353.20 m，生于近山顶阴湿石壁上，2018-10-22，叶康YK-18102202 （CSH）。昌江黎族自治县（Changjiang）：Bawangling（霸王岭），符国瑗 3828 （IBSC），李泽贤等3509 （IBSC），霸王岭东五，19°04′47″ N，109°12′50″ E，alt，1228.00 m， 生于林下阴湿石上，2018-10-20，叶康YK-18102004 （CSH）。乐东黎族自治县：尖峰岭，18°42′53″ N，108°52′32″ E，alt，1162.60 m，生于山坡大石壁上，向阳湿润处，2018-10-19，李世贤LSX- 18101909 （CSH）。

2.2  黄花马铃苣苔的形态补充描述

黄花马铃苣苔与文献资料记载的差异主要表现在花色、退化雄蕊的有无，以及蒴果的形状（表2）。

经过对黄花马铃苣苔的活植株、花部形态解剖及标本形态观察（图2、图3），并与文献比对后，对其形态描述进行重新描述如下：

A：植株及其生境;B：叶的背面、正面及花序;C：花的侧面观、正面观;D：花的离析，自左至右依次为2枚苞片、花萼展开、花冠展开、雌蕊;E：花冠基部展开，示退化雄蕊;

F：成熟果实。

叶的形态描述：叶基生，莲座状。叶柄长2.5～10.0 cm，较叶片短或近等长，密被黄褐色长柔毛。叶片稍肉质，干燥时纸质，卵状椭圆形至宽卵形，长4.0～12.0 cm，宽2.0～6.5 cm，先端锐尖到圆形，近圆形或心形，常偏斜;叶缘具细锯齿或小圆齿，正面密被灰白色短柔毛，背面被黄褐色短柔毛;叶脉在正面凹陷，背面凸起，密被黄褐色长柔毛，侧脉5～7对。

花的形态描述：聚伞花序具（1）3～7花，花序梗红褐色，长6.0～23.0 cm，疏被淡褐色长柔毛;苞片披针形至三角形，长4.0～7.0 mm，宽1.0～2.0 mm，被柔毛，边缘全缘。花梗红褐色，长1.0～2.5 cm，疏被柔毛。花萼5裂至基部，裂片近相等，披针形，长4.0～6.0 mm，宽约1.0 mm，边缘全缘，外面被柔毛。花冠钟状筒形，橙红色，近辐射对称，长1.5～1.7（2.1） cm，直径1.1～1.4 cm，内外两侧疏被短柔毛;筒长1.0～1.2 cm，直径7.0～8.0 mm，内侧喉部以下灰白色;檐部不明显二唇形，上唇2裂，下唇3裂，略深，裂片圆形或宽卵形，近等大，长宽都为3.0～5.0 mm;可育雄蕊4枚，偶见3枚，分生，内藏或花药达到花冠喉部，着生于距花冠基部约0.5 mm处，无毛，上雄蕊长5.5～7.5 mm，下雄蕊长4.5～7.5 mm，花丝浅黄绿色，近基部稍宽，近光滑;花药马蹄形，宽约1.2 mm，1室，横裂;退化雄蕊1枚，偶见2枚，着生于距花冠基部1 mm处，长约1.5～2.0（3.2）mm;花盘高约1.0 mm;雌蕊内藏，绿色，无毛，子房短圆柱形或近球形，长约2.0 mm，花柱长约1.0～4.0 mm，柱头2，近圆形。花期10—12月。

果的形态描述：蒴果长圆形，干后暗褐色，长约1.8～2.8 cm。

生境：生于海拔800～1300 m的上坡阴湿石壁上或山顶向阳湿润石壁上。

China. Hainan（海南）：Ng Chi Leng（五指山），F. A. McClure 8598（Isotype， HUH！）;陈念劬44203（NAS），五指山，番亦村，左景烈、陈念劬44203 （IBSC）。保亭黎族苗族自治县温泉乡七仙岭，田代科TDK0717 （CSH）;叶康YK-18101603 （CSH），生于山顶大石壁上，向阳湿润处，18°42′46″ N，109°42′11″ E，alt，902.95 m。

2.3  基于形态的分种检索

基于该文的形态补充描述，对海南产的马铃苣苔属植物进行形态区分，并编制分种检索表，如下：

X3  讨论

繁殖器官一直以来是植物分类的重要依据，尤其是花部性状。在狭义马铃苣苔属，花冠形状、结构，药室形状、结构，退化雄蕊有无等是属内分组及分种的重要依据。然而，由于马铃苣苔属植物花冠质地薄，含水量大，常常在压制成腊叶标本后，失去原有色泽及形态，甚至内部结构也被破坏或不易察觉，给形态描述和物种鉴定带来困难。随着数码摄影技术被大量引入植物形态解剖，使得植物尤其复杂的花部形态、结构可以被更加真实生动、精准地展现出来，且被长久地保留下来。

毛花马铃苣苔及黄花马铃苣苔是海南特有的2種马铃苣苔属植物，二者在花部形态上有着明显差异，最重要的区别在于可育雄蕊的花药形态结构。也因此，在狭义马铃苣苔属二者被处理在不同的组[1]。海南地处偏僻，山势险峻，野外调查工作难度大，相对薄弱，由于现存二者的模式标本有限且珍贵，且二者营养体差异相对较小，现存的有花标本也十分有限。诸多因素导致二者准确区分和鉴定难度大。本研究基于连续多年的野外居群调查、标本采集和大量的花部形态解剖及摄影，准确地鉴定出毛花马铃苣苔及黄花马铃苣苔，且更加准确地掌握了毛花马铃苣苔及黄花马铃苣苔的形态结构特征。在此基础上，比对原始描述，对其花和果的形态、色彩、结构的描述进行补充和修正，并比对新近发表的迎春花马铃苣苔的形态特征[20]，制成了海南产马铃苣苔属植物分种检索表，使得几种植物的形态特征更加准确，为物种鉴定及属内分类修订，甚至科内的系统演化提供参考依据。

形态学研究是经典植物分类的研究基础，随着马铃苣苔属乃至苦苣苔科的系统研究的不断深入以及新类群的不断被发现，基于数码技术的植物形态解剖结构的摄影成像技术应被更广泛地应用，并系统地建立物种图库，以便为物种鉴定、科属修订等提供更丰富的素材。

致谢  本文承蒙河南农业大学李家美副教授提出宝贵修改意见，在此表示感谢。

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责任编辑：沈德发