茶树对氮肥的吸收利用及氮肥对茶树代谢产物合成影响的研究进展

陈妍曦 孙彬妹 刘少群 林晓强 肖熙 郑鹏

摘要：氮元素是茶树重要的矿质养分，是茶树正常生长发育和生理活动所必需的营养元素。茶树对氮肥的利用率不僅与茶树生长和生理特性有着密切的关系，还会影响茶叶的产量和品质。文章综述不同茶树品种对氮肥的吸收利用情况和氮肥对茶树代谢产物合成的影响，探讨氮元素对茶树生长和生理活动的影响及其与茶叶品质的关系，以期为进一步研究开发利用茶树氮肥资源和提高茶叶品质提供理论指导。

关键词：茶树;氮肥;吸收利用;代谢产物;影响

Progress in the Study of Nitrogen Absorption and

Utilization in Tea Plants and Their Influence

on the Synthesis of Metabolites

CHEN Yanxi1，SUN Binmei1，LIU Shaoqun1，LIN Xiaoqiang2，XIAO Xi1，ZHENG Peng1*

1. South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China;

2. Guangdong Qianting Tea Investment Co.， Ltd.， Chaozhou 521000， China

Abstract： Nitrogen is an important mineral nutrient of tea plants， which is essential for normal growth and physiologicalactivities. The utilization rate of nitrogen fertilizer is not only closely related to the growth and physiological characteristics， but also affects the tea yield and quality. In this paper， the effects of different tea cultivars on the absorptionand utilization of nitrogen fertilizer and the synthesis of tea metabolites were summarized. The relationship betweenthe effects of nitrogen on the growth， physiological activities and tea quality was also discussed， which provided a theoretical guidance for further research， development and utilization of nitrogen fertilizer resources and the improvement of tea quality.

Keywords：  tea plant， nitrogen fertilizer， absorption use， metabolites， impact

茶叶是我国的重要经济作物，在传统产业中占有较大优势。作为叶用作物，茶树对氮素营养消耗较大，对土壤氮素需求极高[1]。研究表明，氮素营养能促进茶树新梢萌发伸长、增加新梢及叶片的数量、重量和面积，新梢持嫩性加强。氮素可加速茶树的营养生长，抑制生殖生长，从而达到增产的效果[2]。在缺氮情况下，茶树生长减缓，新梢萌发轮次减少，叶片变薄变小、颜色变浅，对夹叶数量大幅增加，茶叶产量明显下降[3]。

提高氮素吸收利用率是近年来茶树营养研究的热点。目前，茶树氮肥利用率普遍较低，特别是在红壤地区，茶园氮肥的利用率更低[4]。我国70%以上茶园土壤缺乏氮素[5]。大量氮素淋溶至地下，污染环境。同时，随着土壤年限和茶树树龄的增加，茶树根系的氮素吸收效率下降导致氮素利用率降低，从而影响经济效益[6]。茶树1年内吸收的氮只占全年总施氮量的30%～37%[7]，一般施入土壤的氮肥利用率只有25%～35%[8]。氮肥利用效果还表现出季节差异，其中春茶氮素利用率较低[9]。此外，我国很大一部分茶区位于红黄壤地区[10]，土壤有效氮含量低，土壤缺氮不仅阻碍茶园优质高产，还成为有机茶园发展的制约因素[11]。不同茶树品种的氮素利用效率也存在一定的差异[10]，因此，筛选和选育具有高氮肥利用率的茶树品种是提高茶园氮素效率的重要途径。

一、不同茶树品种对氮肥的吸收利用

氮素利用效率存在显著的品种间差异，每个品种都有不同的需氮特性，而且不同品种茶树根系的吸氮能力也有差异[12]。早期研究表明，龙井43的氮素吸收、积累和养分利用能力都高于竹枝春、碧峰和白叶1号等品种，并且施氮后由根向新梢的分配与再分配的能力较强[13-14]，说明氮素效率高的品种可以将氮素更多地运送到地上部器官，满足地上部的生长需求，从而产生经济效益。龙井43吸肥能力极强，供肥良好的情况下，生长势旺盛，对肥料的需求相对较高[15]，而白叶1号因根系不发达，植株矮小，对肥料的需求不是太高[16-17]，适当减少化肥用量并不影响其正常生长。

大部分品种在春季芽叶萌展初期对氮素响应较小，在中后期响应较大[18]。迎霜、秀红、毛蟹比较适合氮素含量较低的土壤，适应于中等氮素水平以下的栽培条件[19]。龙井43、薮北和黄棪则更适合高氮条件栽培，不耐贫瘠[20]。白毫早对氮素响应度较小，而氮素营养对保靖黄金茶1号的影响较大[21]。魏智娟[22]研究发现，武夷肉桂幼龄茶树对氮的需求较低，不宜施过多的氮肥。此外，茶树的氮素利用率还存在季节上的差异。王峰等[5]研究发现，春茶的氮素利用率一般在12%～18%，夏肥为20%～30%;秋冬季节早施氮肥利用率高，而迟施则利用率低。

当前，我国茶园氮肥施用不足与施用过量同时存在，氮素不足会阻碍茶树正常生长，而过量会对环境造成污染，影响茶树生长和茶叶品质，并且土壤未利用的养分不断增多也不利于茶产业可持续发展。因此，需从茶树品种、产量和品质方面综合考虑，确定合适的氮肥品种、施氮量和施用时间，以提高茶园氮素的利用率。

二、氮肥对茶树代谢产物生物合成的影响

氮素营养居氮、磷、钾和硫四要素之首，是茶树重要的矿质养分，是茶树生长发育不可缺少的营养元素，是所有氨基酸、蛋白质、核酸、叶绿素、多种辅酶、多种维生素和多种激素的主要成分，直接影响茶叶中多酚类物质、氨基酸和咖啡碱的含量，直接或间接影响这些物质在茶树体内的代谢，氮肥与茶叶产量及品质的形成密切相关。在合理的用量范围内，茶园施氮可有效提高茶树整体的氨基酸[3-4，18，23]、茶多酚[18，22]、儿茶素[24]、水浸出物[4，25]、咖啡碱[3，18，23]和叶绿素[25]等的含量，特别是游离氨基酸含量，增加茶叶香气物质种类，改善茶叶鲜爽度，明显增加茶叶产量[3]，施氮后茶树光合作用增强、营养生长加快。另有研究表明，施氮后茶多酚[4，25]和儿茶素[26-29]含量会降低，提高氮素水平可以降低酚氨比，从而改善茶叶品质。

过量施用氮肥容易引起茶树营养生长过剩，使茶叶品质下降，对病虫害的敏感性增强。在高氮条件下，茶树代谢物中苦涩味的精氨酸增加，绿茶滋味变差[28-29]，降低茶叶品质[30]。单施氮素过量，会使茶树中的光合产物糖类大部分用于合成蛋白质，限制了多酚类物质的合成，从而使水浸出物和多酚类含量下降，对红茶品质不利[31-33]。而配施磷、钾肥则可显著提高氮肥的功效[34]。在磷、钾肥作用下，能提高咖啡碱、茶多酚和蛋白质等的含量，改善茶叶的品质[23]。而氮素营养不足时，茶树体内蛋白质、核酸、叶绿素等合成受到阻碍，新梢伸长缓慢，萌发轮次减少，芽头密度降低，直接影响茶叶的产量和品质[26]。此外，不同氮素营养供应会影响茶树代谢产物的含量及其变化幅度，其中，游离氨基酸总量变化活跃，茶多酚变化幅度最大，咖啡碱较稳定[17]。日本学者研究发现，施用铵态氮肥有利于提高咖啡碱、氨基酸等含氮化合物和叶绿素的含量，提高茶叶产量[33]。

夏建国等[35]的研究显示，不论施何种氮肥均可显著提高茶叶中的儿茶素、咖啡碱和茶多酚的含量，其中茶多酚含量提高幅度相对较低，在众多氮肥种类中，尿素效果最显著。而韩文炎等[36]、刘腾飞等[37]的研究则表明，相比于普通尿素，使用控释氮肥能提高茶树光合速率和新梢中矿质元素的含量，明显提高茶树新梢中的氨基酸和水浸出物等的含量，茶多酚含量则有不同程度的降低，而咖啡碱含量变化不大，酚氨比值降低，可明显改善绿茶品质。

综上，茶树对氮的反应灵敏，在合理施氮的前提下，氮肥对茶树代谢产物的生物合成有重要影响，从而直接或间接影响茶树的产量和品质。

三、展望

茶树对氮肥吸收利用不仅受品种的影响，还受到气候条件、氮肥类型、施氮方式及栽培管理措施等因素的相互作用。目前的研究多侧重于施氮对茶叶产量和品质方面的影响，未来需从氮肥养分变化对茶树器官形成的生理功能、叶片光合作用及生理代谢情况、茶树代谢物对氮素减量配施的响应机制等方面开展进一步的研究。

首先，需开展茶树对不同氮素形态吸收特性的研究。如用生物质炭配施氮肥，有利于促进茶树氮素吸收;降低茶园施用速效氮肥的次数，使用控释氮肥，可在减少氮肥施用量的同时提高茶叶产量和品质[38～41]。目前已有学者研究了乌龙茶[42]、红茶[34]生产茶园施肥氮磷钾配比，未来可以对其他茶类生产茶园施肥的氮磷钾配比进行研究，从而明确不同茶类生产茶园的需肥特性。其次，应明确不同季节茶树的氮素利用率，更多地研究不同品种茶树不同季节的合理氮肥用量范围，以合理安排施肥时间，同时配施有机肥，有效提高氮素利用率。第三，研究茶树氮素同化的相关酶，探討其生理生化过程及其遗传机制，深入了解茶树的氮素营养特性，便于开展茶树生化或分子育种工作。利用15N示踪技术追踪氮素在茶树体中的去向，明确其转化途径的损失影响因素，从源头找到能有效减少茶树氮含量损失的途径。第四，研究茶园土壤结构，分析氮素在不同土壤条件下的肥效，选择适当的氮肥种类。制定合理的农业技术措施，创造茶园良好的营养条件，综合考虑品种、采摘、气候、土壤和施肥等的影响，全面考察影响茶叶品质的因素，从而更系统地提高氮肥利用率，提升茶叶品质，增加茶叶产量。

参考文献

[1] 李维， 向芬， 周凌云， 等. 氮素减施对茶树光合作用和氮肥利用率的影响[J]. 生态学杂志， 2020， 39（1）： 93-98.

[2] 俞永明， 王志华， 曹凤娣. 茶树的氮素营养与氮肥施用[J]. 浙江农业科学， 1964， 10（3）： 137-141.

[3] 康启兵. 茶树氮素营养及其生理生态学效应[A]//中国茶叶学会. 中国茶叶科技创新与产业发展学术研讨会论文集. 2009： 181.

[4] 阮建云， 马立锋， 伊晓云， 等. 茶树养分综合管理与减肥增效技术研究[J]. 茶叶科学， 2020， 40（1）： 85-95.

[5] 王峰， 陈玉真， 尤志明， 等. 茶园土壤氮含量、施氮效应及其N2O排放的研究进展[J]. 福建农业学报， 2014， 29（10）： 1045-1050.

[6] 赵虎， 王海斌， 陈晓婷， 等. 茶树根际土壤氮素组成及其吸收利用效率分析[J]. 中国农业科技导报， 2019（4）： 4-6.

[7] 吴洵， 茹国敏. 茶树对氮肥的吸收和利用[J]. 茶叶科学， 1986， 6（2）： 15-24.

[8] 仓梅芹， 成浩， 曾建明. 茶树叶面肥研究应用概况[J]. 中国茶叶， 2008， 30（1）： 11-13.

[9] 阮建云， 吴洵， 石元值， 等. 中国典型茶区养分投入与施肥效应[J]. 土壤肥料， 2001（5）： 9-13.

[10] 王新超， 杨亚军， 陈亮， 等. 利用15N标记研究不同品种茶树氮肥利用率差异[J]. 福建茶叶， 2005（1）： 4-5.

[11] 许允文， 朱跃进. 有机茶开发技术指南[M]. 北京： 中国农业科技出版社， 2001： 55-57.

[12] 苏有健， 廖万有， 丁勇， 等. 不同氮营养水平对茶叶产量和品质的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2011， 17（6）： 1430-1436.

[13] 阮建云， 王晓萍， 崔思真， 等. 茶树品种间氮素营养的差异及其机制的研究[J]. 中国茶叶， 1993， 15（3）： 35-37.

[14] 杨清霖， 杨向德， 季凌飞， 等. 滴灌施肥对幼龄茶树生长和养分吸收的影响[J]. 茶叶科学， 2020， 40（1）： 96-104.

[15] 吴洵. 龙井43号的生育习性及配套栽培技术[J]. 中国茶叶， 1999， 21（5）： 2-3.

[16] 郑小琴. 安吉白茶在浙西南地区的栽培技术[J]. 茶叶， 2011， 37（1）： 29-30.

[17] 谢文钢. 安吉白茶的研究进展及发展前景[J]. 蚕桑茶叶通讯， 2011（5）： 22-25.

[18] 杜旭华. 氮素形态对茶树生长及氮素吸收利用的影响[D]. 南京： 南京林业大学， 2009.

[19] 王新超. 不同品种茶树氮素营养差异及其机制的研究[D]. 北京： 中国农业科学院， 2003： 21-36.

[20] 王新超， 杨亚军， 陈亮， 等. 不同品种茶树氮素效率差异研究[J]. 中国科学， 2004， 24（2）： 93-98.

[21] 向芬， 李维， 刘红艳， 等. 氮素水平对不同品种茶树光合及叶绿素荧光特性的影响[J]. 西北植物学报， 2018， 38（6）： 1138-1145.

[22] 魏智娟. 氮肥对茶树及主要害虫和天敌的影响[D]. 福州： 福建农林大学， 2008： 10-51.

[23] 张婉婷， 曹潘荣. 施肥对茶叶高产优质的影响研究[J]. 福建茶叶， 2010（9）： 2-8.

[24] 李静. 不同肥料品种及其用量对茶叶产量和品质的影响研究[D]. 雅安： 四川农业大学， 2005： 7-22.

[25] 伍炳华， 韩文炎， 姚国坤. 茶树氮磷钾营养的品种间差异I： 氮肥在茶树品种间的生长和生理效应[J]. 茶叶科学， 1991， 11（1）： 11-18.

[26] 潘根生， 王正周. 茶树栽培生理[M]. 上海： 上海科技出版社， 1986： 214-225.

[27] RUAN J Y， J GERENDAS， R HARDTER， et al. Effect of nitrogen form and root-zone pH on growth and nitrogen uptake of tea （Camellia sinensis） plants[J]. Annals of Botany， 2007（99）： 301-310.

[28] RUAN J Y， GERENDAS J， HARDTER R， et al. Effect of root zone    pH and form and concentration of nitrogen on accumulation of     quality-related components in green tea[J]. Joumal of the Science of    Food and Agriculture， 2007， 87： 1505-1516.

[29] RUAN J Y， HAERDTER R， GERENDAS J. Impact of nitrogen supply on carbon/nitrogen allocation： a case study on amino acids and catechins in green tea [Camellia sinensis （L.） O. Kuntze] plants[J]. Plant Biology， 2010， 12（5）： 724-734.

[30] OKANO K， CHUTANI K， MATSUO K. Suitable level of nitrogen   fertilizer for tea （Camellia sinensis L.） plants in relation to growth，   photosynthesis， nitrogen uptake and accumulation of free amino   acid[J]. Japanese Journal of Crop Science， 1997， 66（2）： 279-287.

[31] CLOUGHLEY J B. Effects of harvesting policy and nitrogen    application rates on the production of tea in Central Africa quality   and total value of the crop[J]. Experimental Agriculture， 1983， 19（1）： 47-54.

[32] OWUOR P O， ODHIAMBO H. Response of some black tea    quality parameters to nitrogen fertiliser rates and plucking frequencies[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture， 1994， 66（4）： 555-561.

[33] 楊耀松. 茶树氮素营养研究[J]. 茶叶通讯， 1996（1）： 16-18.

[34] 罗淑华. 茶叶品质与施肥[J]. 福建茶叶， 1994（2）： 24-27.

[35] 夏建国， 李静， 巩发永， 等. 茶叶高产优化施肥的模拟研究[J]. 茶叶科学， 2005， 25（3）： 165-171.

[36] 韩文炎， 马立锋， 石元值， 等. 茶树控释氮肥的施用效果与合理施用技术研究[J]. 植物营养与肥料学报， 2007， 13（6）： 1148-1155.

[37] 刘腾飞， 张丽霞， 韩晓阳. 茶树专用控释肥在幼龄茶园的肥效研究[J]. 山东农业科学， 2011（1）： 47-52， 72.

[38] 韩文炎， 马立锋， 石元值， 等. 茶树施用控释氮肥的产量和品质效应[J]. 土壤通报， 2007， 38（6）： 1145-1149.

[39] 王峰， 吴志丹， 陈玉真， 等. 生物质炭配施氮肥对茶树生长及氮素利用率的影响[J]. 茶叶科学， 2018， 38（4）： 331-341.

[40] 徐明岗， 孙小风， 邹长明， 等. 稻田控释氮肥的施用效果与合理施用技术[J]. 植物营养与肥料学报， 2005， 11（4）： 487-493.

[41] 樊小林， 廖宗文. 控释肥料与平衡施肥和提高肥料利用率[J]. 植物营养与肥料学报， 1998， 4（3）： 219-232.

[42] 张天福， 戈佩贞， 郑道辉， 等. 福建乌龙茶[M]. 福州： 福建科学技术出版社， 1989： 73-74.