贵州高海拔区糖心苹果果实品质特征及成因分析

冯建文 韩秀梅 宋莎 王红林 解璞 杨华 李顺雨 吴亚维

摘要：【目的】研究糖心蘋果的品质特征，旨在明确贵州高海拔区苹果糖心现象形成特点和机制，为糖心苹果生产提供理论依据。【方法】以黔选3号苹果为试材，比较贵州高海拔区4个发育时期（果实膨大前期S1、可采成熟期S2、食用成熟期S3和生理成熟期S4）果实品质指标，以及果实糖心组织与非糖心组织的糖组分含量、矿质元素和山梨醇代谢相关酶活性差异，并对果肉组织石蜡切片进行分析。【结果】苹果果实纵径和横径在S1～S3时期显著增加（P<0.05，下同），S3时期较S1时期分别增加22.37%和22.67%;S1时期无糖心形成，S2时期后56%以上的果实均有糖心，S3和S4时期的糖心果率差异不显著（P>0.05，下同），但糖心指数差异显著;果实糖心果率和糖心指数与采摘时期、单果质量、果实含水率、可溶性固形物（SSC）含量及果皮a*值呈极显著正相关（P<0.01，下同），与去皮硬度呈显著负相关，与L*值和b*值呈极显著负相关。S2～S4时期糖心组织中果糖、葡萄糖和蔗糖含量均低于非糖心组织，而山梨醇含量显著高于非糖心组织，其含量是非糖心组织的1.10～1.92倍;S2～S4时期糖心组织中SDH活性呈波动降低的趋势，仅S3时期糖心组织与非糖心组织差异达显著水平，非糖心组织中SDH活性也逐渐降低;SOX活性在非糖心组织呈降低趋势，S2～S4时期糖心组织与非糖心组织间均差异显著;成熟果实糖心组织中Ca含量显著高于非糖心组织，是非糖心组织的1.80～2.79倍，K含量除S4时期外，也表现为糖心组织含量高于非糖心组织;Fe和Zn含量除S4时期外，糖心组织含量均低于非糖心组织;Mg含量除S2时期外，糖心组织含量均高于非糖心组织;Cu含量在糖心组织和非糖心组织中均呈下降趋势，但糖心组织Cu含量低于非糖心组织;生理成熟期果实糖心组织和非糖心组织细胞完整，未出现细胞组织破碎现象;2016—2018年9—11月昼夜温差18.43～23.34 ℃。【结论】贵州高海拔区域苹果成熟期昼夜温差大，叶片输送的山梨醇不能及时转化，从而在果心部位大量积聚，是导致糖心现象的主要原因。

关键词： 贵州高海拔区;苹果;糖心;品质特征;成因

中图分类号： S661.1                               文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）05-1273-09

Abstract：【Objective】To study the quality characteristics of the watercore apples，to clarify the characteristics and mechanisms of the watercore phenomenon of apples in the high altitude region and provide a theoretical basis for watercore apple production. 【Method】Qianxuan 3 apple from Guizhou high altitude area was used as experimental material. The fruit quality indexes at four growth periods（early stage of fruit enlargement S1， harvesting mature stage S2， edible mature stage S3 and  physiology mature stage S4） were compared， difference in glucose component content， mineral elements， and sorbitol metabolism related enzyme activity between watercore and non-watercore tissues were analyzed and the paraffin sections of pulp tissue were studied. 【Result】The results showed that the longitudinal diameter and transverse diameter of the fruit increased significantly from S1 to S3（P<0.05， the same below），and the growth rates of S3 were 22.37% and 22.67% respectively compared to S1. There was no watercore in the S1 period，and more than 56% of the fruits after the S2 period had watercore，there was no significant difference in watercore rate between S3 and S4 periods（P>0.05， the same below），but the difference in watercore index was significant. The watercore fruit rate and watercore fruit index were extremely positively correlated with picking period，single fruit weight，fruit moisture content，soluble solid content（SSC） and peal a* value（P<0.01， the same below），whereas，were extremely negatively correlated with L* value and b* value of peel. During S2-S4，the contents of fructose，glucose and sucrose in watercore tissue were lower than those in non-watercore tissue，while the content of sorbitol in watercore tissue was significantly higher than that in non-watercore tissue，reached 1.10-1.92 times of that in non-watercore tissue. SDH activity in watercore tissue at S2-S4 period had decreasing trend in fluctuation，only S3 period had significant difference between watercore tissue and non-watercore tissue，and SDH activity in non-watercore tissues was gradually reduced. SOX activity in non-watercore tissue was reduced，difference between watercore tissue and non-watercore tissue at S2 and S4 periods was significant. Ca content in mature fruit in watercore tissue was significantly higher than that of non-watercore tissue，and was 1.80 to 2.79 times of non-watercore tissue. Except S4 period， K content manifested as a watercore tissue content higher than the non-watercore tissue. Except for S4， Fe and Zn content in watercore tissue was lower than the non-watercore tissue. Except for S2， Mg content in watercore tissue content was higher than the non-watercore tissue. Cu content decreased in watercore tissue and non-watercore tissue，but the watercore tissue Cu content was lower than the watercore tissue. In the physiological maturity stage，the cells were intact and no fragmentation occurred in both of the two tissues. In addition，from the year of 2016 to 2018， the diurnal temperature from September to November were ranged from 18.43 to 23.34 ℃. 【Conclusion】The apparent diurnal temperature at mature stage results in the inhibition of transformation process of sorbitol in time，hence，sorbitol from leaves accumulation in the core of the flesh，which may be responsible for the formation of the watercore in Guizhou high altitude area.

Key words： Guizhou high altitude areas; apple; watercore; quality characters; causes

Foundation item：Guizhou High-level Innovative Talent Cultivation Project（QKHPTRC〔2016〕4024）; Youth Fund Project of Guizhou Academy of Agricultural Sciences（〔2018〕41）

0 引言

【研究意义】苹果成熟时，果肉细胞间隙充满半透明的水渍状物质，且随着果实成熟水渍状物质会沿苹果心室射线由内向外扩展（刘小勇等，2008），这种现象被称为水心，也称为糖心、蜜果和糖蜜，而这种水渍状的物质主要由山梨醇高度积累所形成的表象，这一现象在苹果（Yamada et al.，2004）和梨（Drazeta et al.，2004）上均有发生。糖心现象多发生在成熟度较高的果实中，果实因品质好、口感佳而深受消费者喜爱，品牌效益及市场价值显著。在我国及日本等国家，消费者常把糖心作为成熟苹果的选购标准（Zupan et al.，2016）。糖心苹果在我国西南高海拔苹果产区和新疆阿克苏苹果产区较为普遍，目前，这2个区域已将糖心苹果作为区域特色进行宣传（鲁兴凯等，2017;周小魏，2019）。因此，研究贵州高海拔区糖心苹果果实品质特征及成因，对于该区域糖心苹果的优质生产具有重要意义。【前人研究进展】对糖心一词的描述最早见于德国教科书《Handbuch der Planzen-Krankheiten》中，苹果糖心形成原因也一直备受研究者关注。以往很多研究认为苹果糖心的成因主要是果实缺钙（Ca）导致的生理性病害（刘小勇，2005;Nxumalo et al.，2019;Serban et al.，2019），且严重影响其耐贮性（刘小勇，2005）。Beau-dry（2014）研究发现，采收成熟度、良好的光照、过度或旺盛的生长、良好的耕作土壤、过度的降水或灌溉、极端的温度或湿度、成熟前的严重修剪以及收获前的低温（尤其是霜凍）等能促进淀粉快速转化为糖的因素均会促进糖心形成。已有研究表明，糖心组织与非糖心组织在山梨醇含量、相关酶活性及Ca等矿质元素和细胞膜透性等方面均存在差异（Kanayama and Kochetov，2015）。Gao等（2005）研究发现糖心组织中山梨醇转运蛋白（SOT）基因表达下降，转运效率降低，从基因层面解释糖心的形成。鲁兴凯等（2017）认为，云贵高原苹果产区糖心现象与高原冷凉自然环境有关。周小魏（2019）研究了新疆阿克苏地区不同果园的糖心富士，认为气温是阿克苏地区苹果糖心形成的主要因素之一，对于苹果糖心现象的形成有了新的认识。【本研究切入点】尽管关于糖心品质形成的研究较多，但对西南高海拔区苹果糖心现象的研究鲜见报道。苹果糖心现象是果实糖组分变化的呈现，而苹果果实糖代谢是一个过程，以往的研究多集中在成熟果实（Zupan et al.，2016），因此，研究苹果果实糖分代谢有助于进一步阐明苹果糖心现象。果糖、葡萄糖和蔗糖是苹果的主要糖组分（Li et al.，2018），而山梨醇积累和Ca含量是影响苹果果实是否出现糖心的关键因子（Sharples，1967;Kollas，1968;Tanaka et al.，2020）。【拟解决的关键问题】系统分析比较不同成熟时期糖心苹果糖心组织与非糖心组织中主要糖组分含量、矿质元素、山梨醇代谢相关酶活性和细胞组织结构差异，旨在明确贵州高海拔区苹果糖心现象形成特点和机制，为糖心苹果生产提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验园位于贵州省毕节市威宁县黑石头镇河坝村（东经103°59′47″，北纬26°45′21″），海拔2120 m，苹果品种为6年生黔选3号（长富2号单株变异，2011年由贵州省果树科学研究所审定），砧木为丽江山荆子，不套袋常规管理乔化栽植，株行距2 m×4 m，随机选取9棵树势较一致的植株作为试验株，每3株树为1个重复。

1. 2 试验方法

2019年果树盛花期为4月10日，分别于果实膨大前期（果实花后154 d，9月11日）、可采成熟期（果实花后172 d，9月29日）、食用成熟期（果实花后189 d，10月16日）和生理成熟期（果实花后209 d，11月5日）采摘苹果果实，4个时期依次标识为S1、S2、S3和S4。每次每株树于树冠中上部沿东、南、西、北4个方向随机摘取4个果实，每时期36个果实样品于当天运回贵州省果树科学研究所实验室进行果实品质指标测定和糖心发生情况调查。

1. 3 测定指标及方法

1. 3. 1 果实外观品质指标测定 果实单果质量和纵横径分别利用托盘天平和游标卡尺测定;果皮色差利用CR-400色差仪（日本柯尼卡美能达控股株式会社）测定，L*代表明亮度，表示从黑暗（L*=0）到明亮（L*=100）之间变化，a*表示颜色从绿色（-a*）到红色（+a*）之间变化，b*表示颜色从蓝色（-b*）到黄色（+b*）之间变化;可溶性固形物（Soluble solids content，SSC）含量采用TD-45手持折光仪（浙江托普仪器有限公司）测定;果实去皮硬度采用GY-1型果实硬度计测定苹果的阳面和阴面;含水率采用烘箱干燥法测定。

1. 3. 2 糖心果率和糖心指数统计 将糖心级别分为0～3级（图1）。0级：无糖心现象发生;1级：只发生在心皮组织和附近维管束区域;2级：在果核周围呈放射状分布，细长放射状宽度不超过5 mm，长度不超过20 mm，不连片;3级：在果核周围呈放射状分布，细长放射状水心宽度超过5 mm，少量连片，未延伸到果皮（张鸿，2010）。

糖心果率（%）=糖心果数/调查总数×100

糖心指数=Σ（糖心果数×级别）/（调查总数×最高级）

将S1、S2、S3和S4时期采摘的果实沿果实中间部位横切厚度为5 mm的薄片，用小刀分别取出糖心组织（标识为T）和非糖心组织（标识为F），一部分立即放入液氮速冻，稍微捣碎混匀于-80 ℃冰箱中保存，用于山梨醇相关酶活性和糖组分的高效液相色谱（HPLC）测定，另一部分放入烘箱烘干用于组织含水率及矿质元素含量的测定。

1. 3. 3 糖组分测定 糖组分的HPLC测定参照王静等（2001）、胡志群等（2005）的方法，准确称取S1、S2、S3、S4时期T和F组织各2 g，加入5 mL 90%乙醇匀浆，10000 g离心15 min，残渣加入5 mL 90%乙醇再提取1次，合并上清液于90 ℃水浴锅蒸干，用超纯水定容至10 mL，取1 mL经0.45 μm滤膜过滤后待测，3次测定重复。使用仪器为1100LC高效液相色谱仪（美国Agilent公司），配有RID示差检测器，色谱柱为Agilent ZORBAX Carbohydrate柱（150 mm×4.6 mm），流动相为乙腈∶水=75∶25，流速1 mL/min，柱温35 ℃，进样量10 μL。标样为Sigma色谱纯级果糖、山梨醇、葡萄糖和蔗糖。

1. 3. 4 山梨醇脱氢酶（SDH）和山梨醇氧化酶（SOX）活性测定 S1、S2、S3、S4时期T和F组织SDH活性采用试剂盒（北京索莱宝科技有限公司）测定， SOX活性采用酶联免疫（ELISA）试剂盒（江苏晶美生物科技有限公司）测定。

1. 3. 5 矿质元素含量测定 Ca、钾（K）、铁（Fe）、镁（Mg）、锌（Zn）和铜（Cu）矿质元素含量采用WFX-120A原子吸收分光光度计，参考GB 5009.268—2016《食品安全国家标准 食品中多元素的测定》进行测定。

1. 3. 6 组织石蜡切片观察 采用石蜡切片法观察S4时期T和F组织，FAA固定液中取出材料，软化，脱水，二甲苯透明，浸蜡，切片（厚度10 μm），番红—固绿染色，中性树脂封片，在OLYMPUSBX-53光学显微镜下观察并拍照。

1. 3. 7 气温数据收集 试验园气候温湿度数据采用L95-4温湿度记录仪（上海发泰精密仪器仪表有限公司）收集记录，每30 min记录一次数据。

1. 4 统计分析

采用Excel 2010处理试验数据，SPSS 19.0进行显著性分析和相关分析，所有数据均为3次重复的平均值。

2 结果与分析

2. 1 苹果果实品质及其与糖心相关分析结果

由表1可知，S1～S4时期的单果质量和糖心指数均逐渐增加，各时期间存在显著差异（P<0.05，下同）;果实纵径和横径在S1～S3时期显著增加，S3时期较S1时期分别增加22.37%和22.67%，但S3与S4时期间的差异不显著（P>0.05，下同）;果实去皮硬度呈减小趋势，但各时期差异不显著;果实含水率在S1～S2时期显著增加，S2～S4时期果实含水率差异不显著;糖心果率指标说明S1时期无糖心形成，S2时期后56%以上的果实均有糖心，S3与S4时期的糖心果率差异不显著，说明挂树晚采对糖心果率的影响不大，但S3与S4时期的糖心指数差异显著;果实SSC含量S1～S2时期降低，但变化不显著，S3时期显著增加;S1～S4时期果实亮度逐渐下降，果皮红色度增加，黄色度降低。

从表2可看出，糖心果率和糖心指数与采摘时期、单果质量、果实含水率、SSC含量和a*值呈极显著正相关（P<0.01，下同），果实采摘越晚，SSC含量越高，果皮着色越红，糖心果率和糖心指数越高;而糖心果率和糖心指数与去皮硬度呈显著负相关，与L*值和b*值呈极显著负相关。

2. 2 糖心组织与非糖心组织糖组分含量差异

由图2可看出，从糖心形成S2时期开始，糖心组织与非糖心组织中果糖、山梨醇、葡萄糖和蔗糖含量均呈上升趋势;糖心组织中果糖和蔗糖含量均显著低于非糖心组织，葡萄糖在S2时期糖心组织含量也显著低于非糖心组织，但糖心组织中山梨醇含量在S2～S4时期均显著高于非糖心组织，其含量是非糖心组织的1.10～1.92倍。从图3可看出4种主要可溶性糖出峰时间及峰面积大小，其中，可明显看出T组织中山梨醇的峰面积大于F组织。

2. 3 糖心组织与非糖心组织山梨醇代谢相关酶活性差异

从图4看出，S2～S4时期糖心组织SDH活性呈波动降低的趋势，仅S3时期糖心组织与非糖心组织差异达显著水平，非糖心组织SDH活性也逐渐降低;糖心组织SOX活性呈先升高后降低的变化趋势，非糖心组织SOX活性呈降低趋势，S2～S4时期糖心组织的SOX活性与非糖心组织间均显著差异，而山梨醇含量逐渐累积，推测SDH和SOX活性的降低与山梨醇含量的积累关系密切。

2. 4 糖心组织与非糖心组织矿质元素含量差异

由图5看出，从形成糖心的S2时期开始，糖心组织的Ca含量均显著高于非糖心组织，分别是非糖心组织Ca含量的1.80、2.79和2.43倍;K含量除S4时期外，也表现为糖心组织含量高于非糖心组织;Fe和Zn含量除S4时期外，糖心组织含量均低于非糖心组织;Mg含量除S2时期外，糖心组织含量均高于非糖心组织;Cu含量在糖心组织和非糖心组织中均呈下降趋势，但糖心组织Cu含量低于非糖心组织。

2. 5 糖心组织与非糖心组织的石蜡切片观察结果

由圖6可看出，生理成熟期（S4时期）果肉非糖心组织细胞形态大小均一，排列规律，未出现细胞连片破碎的情况;与非糖心组织细胞相比，糖心组织细胞体积小、排列紧密，可能与其更靠近心室附近，带有果心的疏导组织有关，且糖心组织细胞也未见破碎现象。

2. 6 2016—2018年苹果果实采摘期的气温特征

从表3可看出2016—2018年苹果果实采收期9—11月的气温特征，月平均昼夜温差分别为18.43、21.67和23.33 ℃，均在18.42 ℃以上，而果实糖心果率和糖心指数迅速升高，说明较大昼夜温差有利于果实糖心的形成。

3 讨论

3. 1 糖心果实组织主要糖组分特征

山梨醇是苹果主要运输的碳水化合物（梁东等，2004），糖心形成的原因与苹果果实中流经维管组织韧皮部细胞中富含光合作用的液体有关，正常的山梨醇代谢受损，即糖转运蛋白转运效率降低，导致糖心组织山梨醇大量积累（Gao et al.，2005），因此与非糖心组织相比，糖心组织具有较高的山梨醇含量和较低的果糖、蔗糖和葡萄糖含量（Bowen and Watkins，1997;Gao et al.，2005;Melado-Herreros et al.，2013;Zupan et al.，2016）。杜艳民等（2015）研究发现糖心果实和组织中的山梨醇含量分别是正常果实和组织的2.19和2.86倍;Kanayama和Kochetov（2015）研究发现同期采收的果实中，糖心果实的山梨醇含量是正常果实的2倍。本研究结果表明，从S2时期开始，糖心组织中果糖、葡萄糖和蔗糖含量均低于非糖心组织，而山梨醇含量显著高于非糖心组织，与杜艳民等（2015）、Zupan等（2016）的研究结果基本一致。

Yamada等（2006）通过比较早期糖心和非糖心的王林果实，发现山梨醇在每个隔室的分配率无显著差异，认为细胞间隙中积累的山梨醇可能由韧皮部主动卸载造成，而不是因细胞渗漏增加引起。本研究发现，S4时期糖心组织细胞排列紧密完好，也没有出现细胞破碎导致渗漏的情况，推测糖心组织中较高的山梨醇含量并非细胞渗漏所致。

3. 2 山梨醇代谢相关酶活性与糖心发生的关系

SDH和SOX是将山梨醇转化为果糖和葡萄糖的主要酶。SDH有NAD+型和NADP+型2种，前者是山梨醇与果糖相互转化的关键酶，后者主要影响山梨醇与葡萄糖之间的相互转化;SOX则催化山梨醇向葡萄糖转化（梁东等，2004）。

Kollas（1968）研究认为，糖心组织代谢转化山梨醇能力较低的原因可能有2个：一是酶的缺乏或抑制;二是辅酶因子的不可用。本研究发现从果实可采收成熟期到生理成熟期，糖心组织与非糖心组织中SDH和SOX活性总体均呈降低趋势，而这2种酶活性的降低可直接导致山梨醇转化效率的下降。

温度直接影响酶活性，从而调控果实糖代谢（余芳等，2014）。Sugiura等（2013）研究发现，高温下生长的苹果很少表现出糖心现象，且随着气候变暖，苹果糖心果率呈下降趋势。周小魏（2019）对新疆阿克苏地区不同区域气温与苹果糖心现象相关性的研究表明，日最低温度达0 ℃且昼夜温差大于15 ℃时，随着采收期的延长，糖心现象较容易出现。本研究中，采果试验园2016—2018年果实采收期（9—11月）月度昼夜温差均高于18.42 ℃，且该时期糖心果率和糖心指数较其他时期高。此外，果实成熟期白天温度较高，叶片光合产物（主要为山梨醇）较丰富;夜间温度低，相关酶活性下降，导致叶片白天光合作用形成并运输到果实的山梨醇在果实维管束周围大量累积，从而导致果实出现糖心现象，这也阐述了苹果延迟采收，气温下降，更容易出现糖心现象的原因。西南高海拔區这种特殊的气候环境可能是该区域苹果易出现糖心现象的诱因，该结果与鲁兴凯等（2017）的报道一致。

3. 3 矿质元素含量与糖心发生的关系

Ca是影响糖心形成的重要矿质元素，低Ca是引发苹果糖心的主要原因之一（Fukuda，1984）。但Nxu-malo等（2019）的研究结果表明，Ca含量高的果实也会在糖心高发的季节形成糖心，且夜间低温对糖心形成的影响较Ca含量的影响大。本研究发现糖心组织中的Ca含量显著高于非糖心组织，与Nxumalo等（2019）的研究结果一致。此外，Beaudry（2014）研究发现外源Ca可抑制糖心症状，但低Ca和糖心发生率之间的联系并非十分密切，Ca可能是通过减慢果实成熟来影响糖心形成。匡立学等（2017）对125个苹果品种的矿质元素含量进行测定，发现果实中Ca元素含量在0.03～0.14 g/kg范围内。本研究中，各采摘时期果实糖心组织和非糖心组织Ca元素含量分别为0.39～0.54和0.14～0.30 g/kg，均明显高于匡立学等（2017）测定的125个品种Ca含量范围，且糖心组织高于非糖心组织，因此，本研究认为威宁高海拔区苹果糖心现象并非缺Ca导致。

4 结论

贵州高海拔区域苹果成熟期昼夜温差大，叶片输送的山梨醇不能及时转化，从而在果心部位大量积聚，是导致糖心现象的主要原因。

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（責任编辑 罗 丽）