张宗琼 杨行海 李丹婷 邓国富 郭辉 梁云涛 徐志健 曾宇 夏秀忠 农保选
摘要:【目的】收集鉴定广西地方稻种资源,为广西地方稻种资源保护和利用提供科学依据。【方法】2015─2019年,通过“第三次全国农作物种质资源普查与收集行动”项目的实施,对广西61个县(区、市)188个乡(镇)265个村(屯)的地方稻种资源进行系统调查和收集,对收集资源的分布特点和种质类型进行分析,对各表型性状进行鉴定评价。【结果】从广西各地收集地方稻种资源476份。从水平分布来看,广西地方稻种资源在广西四大稻作区均有分布,稻种资源主要集中分布于融水、上思、凤山、资源、隆林和东兰等6个经济相对不发达的边远地区。从垂直分布上分析,稻种资源主要分布在0~400 m的低海拔地区,收集资源232份,占收集总数的48.74%。广西地方稻种资源多样性丰富,包含籼稻、粳稻、早稻、中晚稻、粘稻、糯稻、水稻、陆稻、深水稻及有色稻等类型,且多数的农艺性状具有较丰富的变异类型。收集及鉴定评价出香糯、米粉特用、大穗、大粒等珍稀特异地方稻种资源9份。【结论】广西地方稻种资源多样性丰富,且普遍具有株高较高、穗粒数多、结实率高的特点。收集、鉴定评价出珍稀特异地方稻种资源9份,可用于产业开发及育种。
关键词: 水稻;地方品種;调查与收集;鉴定评价;广西
中图分类号: S511.029 文献标志码: A 文章编号:2095-1191(2021)05-1183-08
Abstract:【Objective】In order to provide a reference for the protection and utilization of rice landraces germplasm resources in Guangxi,Guangxi rice landrace germplasm resources were collected. 【Method】From 2015 to 2019,as a sub-project of the Third National Survey and Collection Action on Crop Germplasm Resources, conducted a systematic investigation of rice landrace germplasm resources in Guangxi,where 265 villages in 188 towns(townships) of 61 counties(districts and cities) were surveyed. The distribution characteristics and germplasm types of the collected resources were analyzed,and the phenotypic traits were identified and evaluated. 【Result】A total of 476 rice landraces were collected in Guangxi. The results showed rice landraces were distributed in four rice cropping region of Guangxi,and the distribution of rice landraces were most concentrated in six remote areas with less developed economy(Rongshui, Shangsi,Fengshan,Ziyuan,Longlin and Donglan). The vertical distribution of rice landraces were mostly concentrated in the low-middle altitude(0-400 m) area,a total of 232 resources were collected,which accounted for 48.74% of total. Guangxi rice landrace were highly genetically diversity which including indica rice,japonica rice,early season rice,mid-late season rice,nonglutinous rice,glutinous rice,lowland rice,upland rice,deepwater rice,colored rice. Most agronomic traits of rice landrace had abundant variation types. Notably,nine rare and special rice landraces germplasm resources such as fragrant glutinous rice,special rice for rice noodles,large panicle rice and large grain rice were collected,identified and evaluated. 【Conclusion】Guangxi rice landrace germplasm resources are highly genetically diversity,most of them has the characteristics of high plant height,many grains per spike,and high rate of fertility. Nine rare and special rice landrace germplasm resources are collected,identified and evaluated,which can be used for commercial development and breeding.
Key words: rice; landrace; survey and collection; identification and evaluation; Guangxi
Foundation item: The Third National Survey and Collection Action on Crop Germplasm Resources(11172130135 4052035);Guangxi Natural Science Foundation(2018GXNSFAA138124,2018GXNSFAA138015,2020GXNSFAA25 9041)
0 引言
【研究意义】稻种资源是重要的战略性资源,是水稻科学研究与育种的重要物质基础,历史上2次水稻育种技术的突破(即矮秆育种和杂种优势利用)均受益于优异种质资源的发掘(魏兴华,2019)。稻种资源的调查收集是水稻育种及相关研究服务的重要基础性工作(韩龙植,2013)。地方稻种资源遗传多样性丰富,蕴含着大量的优良基因,具有极高的育种利用价值(董超等,2020)。广西是我国野生稻分布最多的省(区)之一(邓国富等,2012),稻作历史悠久且极具民族特色,地方稻种资源丰富(李道远等,2001;韩龙植等,2002),是栽培稻的起源中心之一(Huang et al.,2012)。因此,调查与收集广西地方稻种资源,分析其分布特点和多样性,对保护利用广西地方稻种资源具有重要意义。【前人研究进展】从20世纪70年代初开始,全球主要水稻生产国就开始重视稻种资源的考察与收集工作,国际植物遗传资源研究所(IPGRI)、国际水稻研究所(IRRI)等国际机构以及美国和日本等国家从20世纪70年代开始陆续建立植物种质库,从全球各国广泛收集稻种资源(韩龙植和曹桂兰,2005)。截至2010年,共收集和保存稻种资源约77.4万份(The Food and Agriculture Organization,2010)。我国从20世纪30年代开始分阶段开展地方稻种资源的考察和收集工作,第一阶段:20世纪30年代,对我国长江流域及长江以南的江苏、安徽、湖南、广西、广东、云南和四川等省(区)进行水稻地方品种考察与收集,收集稻种资源约2万份;第二阶段:20世纪50年代中期,开展了第一次全国农作物种质资源普查与收集行动,对全国性的水稻品种进行征集,共征集稻种资源5700多份,经整理统计,全国共保存地方稻种资源4万多份,但由于种种原因,20世纪60年代至70年代损失了很多稻种资源;第三阶段:20世纪70年代末至80年代初,开展了第二次全国农作物种质资源普查与收集行动,对全国性的农作物品种资源进行补充征集,共收集稻种资源1万多份;第四阶段:20世纪80年代末期至21世纪初,对我国神农架、三峡地区、海南岛、四川、陕西、贵州、广西、云南、江西和广东等地区进行考察,收集稻种资源约3500份(韩龙植等,2002;韩龙植和曹桂兰,2005)。截止至2010年全国编目入库稻种资源8.2万份,其中地方品种5.4万份(韩龙植,2013)。广西于1955─1958年、1978─1980年、1983─1985年、1991─1995年先后开展了4次不同规模的稻种资源调查与收集,共收集保存地方稻种资源9967份(李道远等,2001),其中整理入編《中国稻种资源目录》的地方稻种资源9625份(韩龙植和曹桂兰,2005),约占全国总数的20%,包含籼稻、晚粳、糯稻、旱稻等多种类型,以及深水稻、冬稻、色稻及间作稻等特异类型(农保选等,2010;李丹婷等,2012)。目前已有大量对我国各地收集的地方作物种质资源数量和类型进行鉴定评价的研究报道,结果发现品种数量和多样性均呈下降趋势(王思铭等,2012;焦爱霞等,2015;马晓岗等,2015;江川等,2018;曾艳华等,2019)。【本研究切入点】虽然广西历经几次不同规模的稻种资源调查和收集工作,但鲜见有关广西地方稻种资源调查收集与鉴定评价的研究报道。此外,第二次全国农作物种质资源普查与收集行动至今已过去30多年(梁耀懋,1984;应存山,1993;刘旭,2019),随着工业城镇化的发展、气候环境变化及人民生活方式的改变,广西地方稻种资源的分布现状和消长状况如何,能否得到有效保护和利用,这些问题需要进行系统调查与分析才能得出结论。【拟解决的关键问题】依托2015─2019年第三次全国农作物种质资源普查与收集行动,对广西地方稻种资源进行系统调查与收集,对其分布特点、资源类型和表型性状进行分析,为广西地方稻种资源的保护和利用提供物质基础和理论依据。
1 广西地方稻种资源的调查、收集及鉴定评价方法
1. 1 调查范围确定的原则与方法
为了解广西地方稻种资源种类、分布及利用等现状,挖掘和保护优异地方稻种资源,本研究依托第三次全国农作物种质资源普查与收集行动,首先,考虑地理分布的全面性,对广西境内所有市县的地方稻种资源进行全面普查与征集;其次,根据普查结果和前期文献查阅、座谈、走访获得的信息,确定需要重点调查收集和抢救性收集的县份;最后,成立种质资源专业调查队进行实地考察和收集,每个县调查3个代表性的乡镇,每个乡镇调查3~4个行政村。
1. 2 资源调查和收集方法
于2015年7月─2017年12月对广西地方稻种资源进行调查和收集,主要采用普查征集与系统调查相结合的方式进行。普查征集以县为单位,各县种业管理部门的农业技术人员经过培训并查阅相关档案资料后,深入本地乡村开展资源的普查和征集,并填写《第三次全国农作物种质资源普查与收集——种质资源征集表》。根据普查结果确定需要进行系统调查的县份,项目组成立3个调查队,每队8~10名调查人员,以当地农技人员为向导,参照《农作物种质资源收集技术规程》进行资源的实地考察、收集,并填写《第三次全国农作物种质资源普查与收集——种质资源调查表》各项内容,主要包括样品编号、种质名称、收集时间、地点、经纬度、海拔、当地种植史、农民认知的种质特性、用途及分布等,并拍照记录稻种资源的基本特征。
1. 3 表型性状的鉴定评价方法
2018─2019年在南宁对收集的476份广西地方稻种资源进行表型鉴定评价,参照《水稻种质资源描述规范和数据标准》(韩龙植等,2006)进行表型性状鉴定,包括亚种类型、光温性、水旱性、粘糯性、种皮色、芒、颖色、抽穗期、株高、穗长、穗粒数、有效穗数、结实率、千粒重、谷粒长度、谷粒宽度和谷粒长宽比等17个性状。
1. 4 统计分析
采用Excel 2016对稻种资源征集信息和鉴定数据进行标准化整理;使用SPSS 17.0进行统计分析;使用Origin 2019b进行制图。
2 结果与分析
2. 1 广西地方稻种资源的调查及区域分布特点
2015─2017年对广西13个地级市61个县(区、市)188个乡(镇)265个村(屯)的地方稻种资源进行系统调查和抢救性收集,结果共收集地方稻种资源476份(表1)。从水平分布来看,广西地方稻种资源主要分布于北纬21o78′~26o28′,东经104 o80′~111o43′范围内,涵盖广西四大稻作区,其中分别从桂南、桂中、桂北和高寒山区收集资源109、139、108和120份,分别占收集总数的22.90%、29.20%、22.69%和25.21%。地方稻种资源主要分布于融水、上思、凤山、资源、隆林、东兰等6个经济相对不发达的边远地区,共收集到资源193份,占收集总数的40.55%,而分布于钦南、武鸣、田阳、陆川、雁山及永福等县(区)的资源最少,分别只有1份。从垂直分布来看,广西地方稻种资源主要分布在海拔26.4~1454.0 m的地区,海拔跨度达1427.6 m;其中,地方稻种资源最主要集中在0~400 m的低海拔地区,收集资源232份,占收集总数的48.74%;其次为800~1200 m的中高海拔地区,收集资源119份,占收集总数的25.00%;再次为400~800 m的中低海拔地区,收集资源104份,占收集总数的21.85%;最少的为1200~1600 m的高海拔地区,收集资源21份,仅占收集总数的4.41%(图1)。
2. 2 广西地方稻种资源的多样性分析结果
广西地方稻种资源前期调查和鉴定评价结果如表2所示。476份地方稻种资源中,以亚种类型划分,籼型资源356份,占74.79%,粳型资源120份,占25.21%;以光温性类型划分,早稻资源300份,占63.03%,中晚稻资源176份,占36.97%;以水旱性类型划分,水稻资源455份,占95.59%,陆稻资源21份,占4.41%;以粘糯性类型划分,粘稻资源180份,占37.82%,糯稻资源296份,占62.18%;以种皮色类型划分,白米资源351份,占73.74%,有色米资源125份(红米64份,黑米61份),占26.26%。此外,收集的地方稻种资源中还存在短圆粒型、椭圆粒型、细长粒型、有芒、褐色颖尖、紫黑色颖壳等各类型资源,说明广西地方稻种资源多样性丰富。
2. 3 广西地方稻种资源的农艺性状鉴定评价
476份收集资源农艺性状鉴定结果(表3)表明,抽穗期变幅50~94 d,均值71.9 d;株高变幅70.7~193.4 cm,均值135.5 cm;单株有效穗数变幅4.2~13.4穗,均值7.6個;穗长变幅15.3~34.8 cm,均值27.3 cm;穗粒数变幅60.9~392.2粒,均值209.2粒;结实率变幅43.9%~96.9%,均值86.0%;千粒重变幅14.2~45.2 g,均值26.8 g;谷粒长度变幅4.0~11.7 mm,均值8.4 mm;谷粒宽度变幅1.9~4.3 mm,均值3.4 mm,表明广西地方稻种资源普遍表现株高较高、穗粒数多、结实率高的特点。此外,株高、单株有效穗数、穗粒数、千粒重和谷粒宽度等5个性状的变异系数均高于15.00%,表明广西地方稻种资源的这些农艺性状具有较丰富的遗传变异类型。
2. 4 珍稀特异地方稻种资源筛选
本次系统调查和收集行动收集到的地方稻种资源中,存在种植历史悠久、珍稀特异或极具地方特色的优异资源(表4),在产业发展和乡村振兴中仍发挥着重要作用,是研究及育种的重要材料。
(1)东兰墨米。壮语叫候墨,采集于东兰县武篆镇中和村。据《东兰县志》(黄相,1994)记载:墨米属传统软秆中稻作物,滋补性强,粮药兼用,历来为本县特产,该品种有400多年的栽培历史。东兰墨米酿制的墨米酒,酒味醇香,具有滋补治疗功效,是明清时期的朝廷进贡品。其大米富含花青素和硒等微量元素,是世界长寿之乡医食同源之珍品,是全国有名的六大珍米之一。
(2)靖西大香糯。采集于靖西县新靖镇东利村大旁屯,是靖西县的特产,其独特之处在于颗粒大、米质洁白、浓郁芳香,蒸煮过程香飘四溢,熟饭质地松软有光泽,久放不发硬,素有“一家煮饭十家香,十家煮饭香满庄”之说。该品种于宋代开始种植,至今已有800多年的历史。据《靖西县志》记载,1412─1729年,靖西香糯均为朝廷贡品。
(3)上思香糯。采集于上思县那琴乡龙楼村蓬楼屯,是上思县的特产,其种植历史悠久,素有“一田种糯遍垌香,一家蒸糯全村香”之说。其米洁白如玉,香气浓郁,米饭油光闪亮,香软可口,是制作糯米饭、粽粑、糍粑、汤圆、年糕及米花的上乘原料。
(4)地灵红糯。又名胭脂米,采集于龙胜县乐江乡地灵村,是龙胜各族自治县特产,是当地的传统农作物,其种植可追溯至北宋年间,已有近千年历史,其糙米呈淡红色,如胭脂,有顺纹,饱满圆润,营养极其丰富,富含蛋白质、钙、磷、铁、维生素等元素,不仅是当地的主食,还能酿酒、做糍粑等,具有延年益寿、补气养血的功效。
(5)象州红米。壮语叫花米,采集于象州县象州镇沐恩村,是象州县特产。象州红米的种植历史悠久,从宋代开始即有种植,糙米赤红色,精米淡红色,蒸煮时具有浓郁的广西荔浦芋香味,米质较优,具有独特的口感和色香品质,且富含多种营养保健成分,口感佳,营养价值高,深受市场欢迎,产品远销广西区内外和港澳市场。
(6)广州妹。采集于博白县柯木村下鸡坡,该品种具有大穗、适合制作米粉、综合农艺性状优良的特点,作为米粉特用稻有很高的开发利用价值。
(7)钩钩谷。采集于临桂县六塘乡候庄村,该品种具有米粒细长、无腹白、综合农艺性状优良的特点,作为高端优质大米具有很高的开发利用价值。
(8)矮秆红米。采集于海拔896.6 m的高寒山区资源县河口瑶族乡高山村,该品种主要具有特大穗、红米、耐冷的特点,可作为特色农产品开发,也可作为优异基因资源用于研究与育种。
(9)寸谷糯。采集于田林县八桂乡岩林村,为特大粒糯稻品种,可作为特色糯米及其糯米副产品开发,也可作为优异基因资源用于研究与育种。
3 讨论
3. 1 广西地方稻种资源的分布现状
从水平分布来看,广西地方稻种资源在广西四大稻作区均有分布,各稻区资源的分布数量差距不大。但各县(市、区)资源的分布差异明显,从融水、上思、凤山、资源、隆林和东兰等6个县收集到的资源占收集总数的40.55%,说明广西地方稻种资源相对集中分布于经济发展相对落后的边远地区。从垂直分布来看,虽然70.58%的材料分布于800 m以下的低海拔地区,但仍有29.42%的材料分布于800 m以上的高海拔地区,尤其是有21份材料分布于1200 m以上的高海拔地区,说明广西地方稻种资源中存在一些适应高海拔低积温地区的特殊资源,可作为耐冷资源用于研究与育种。
3. 2 广西地方稻种资源的类型及变化
第二次全国农作物种质资源普查与收集行动至今已过去30多年,广西地方稻种资源的数量和类型均发生了变化。第二次全国农作物种质资源普查与收集行动广西共收集地方稻种资源797份(应存山,1993),而本次普查与收集行动仅收集到地方稻种资源476份,且缺少冬稻、间作稻等特色资源,说明广西地方稻种资源的品种数量和多样性均呈下降趋势,与前人对各种农作物地方品种资源的研究结果一致(王思铭等,2012;焦爱霞等,2015;马晓岗等,2015;江川等,2018;曾艳华等,2019),且与前人报道(梁耀懋,1991)相比,本次收集到地方稻种资源各类型的比例发生了较大变化,如籼稻资源明显增加,粳稻资源明显减少,可能原因是多数居住于中高海拔地区的少数民族地区有种植粳糯稻的习惯,但这些粳糯稻品种的株高普遍偏高,需要手工收割,随着现代高产矮秆品种的推广、劳动力减少等因素,这些高秆粳糯稻品種的种植趋于减少;早稻资源的比例明显升高,晚稻资源的比例明显降低,其原因可能是近年来双季稻逐步替代单季中晚稻;粘稻资源比例明显降低,糯稻资源比例明显升高,可能与广西地方少数民族特色的生活习俗有关,少数民族保留节日、婚庆、祭祀等民俗和庆祝活动食用糯米或糍粑等糯米制品的习俗,因此一直保留有种植糯稻的习惯,而地方稻种资源中的粘稻品种由于品质差和产量低等原因逐渐被现代育成品种取代,因此种植比例趋于减少。
3. 3 广西地方稻种资源保护和利用建议
地方稻种资源蕴含着大量的优良基因,具有极高的育种利用价值(董超等,2020),应加强对其进行保护及深入研究利用。首先,应强化责任意识,加强种质资源的保护。各级政府要切实监督落实种质资源保护的主体责任,健全种质资源保护体系,加强对种质资源工作的政策扶持,在资金、人力及物力上给予适当倾斜。其次,加强地方稻种资源的深入鉴定评价。本次调查收集虽然完成了广西地方稻种资源的农艺性状和部分优异资源的鉴定评价,但多数资源还未从分子水平上深入开展遗传多样性鉴定评价及优异基因挖掘。为加快广西地方稻种资源的有效利用,应充分利用SSR、SNP等分子标记对广西地方稻种资源进行群体结构和遗传多样性分析,揭示其遗传背景,为后续的基因挖掘和品种选育提供分子遗传数据。最后,加强地方稻种资源的研究和创新利用。地方品种对当地环境有良好的适应性,抗逆性强,其中不乏优质、耐寒、耐旱、耐贫瘠、抗病虫等优异资源,是重要的品种资源(赵曾菁等,2020),因此需要加强研究和利用。一方面充分发掘利用当地的特色品种资源,对于那些本身就属于地方特色的品种资源,如东兰墨米、靖西香糯、上思香糯等,建议加大推广宣传力度,推动当地产业的发展,促进企业和农民增收。另一方面对于具有特殊性状或用途的资源,如东兰墨米(富含花青素)、矮秆红米(大穗)、寸谷糯(大粒)等,应深度挖掘其中优异基因,创制有育种和开发价值的特色种质,并对其优异性状、综合农艺性状及育种效应进行研究,为特色资源的开发和利用打下基础。
4 结论
广西地方稻种资源多样性丰富,且普遍具有株高较高、穗粒数多、结实率高的特点。收集、鉴定评价出香糯、米粉特用、特大粒等珍稀特异资源9份,可用于产业开发与育种。
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(责任编辑 陈 燕)