温室樱桃番茄生育期模拟模型的研究

牛宁,景博,刘其,王新,刁明*

(1 石河子大学农学院园艺系/特色果蔬栽培生理与种质资源利用新疆生产建设兵团重点实验室,新疆 石河子 832003;2 新疆农垦科学院棉花研究所,新疆 石河子 832003)

樱桃番茄(LycopersiconesculentumMill.)属于茄科番茄属,是近年来发展较快的兼用型蔬菜,深受消费者喜爱[1]。作物发育期的精准模拟与预测是光合生产、干物质积累与分配等模型构建的基础,有助于建立作物管理决策[2]。

针对作物发育期最常用的方法就是有效积温法(Growing degree day,GDD)、钟模型法和生理发育时间法(Physiological development time,PDT)[3]。GDD法作为最传统的发育期预测方法,由于模型参数少,计算便捷的优点,多用于大田作物的发育期模拟[4-5],但GDD在年际间不稳定,发育期模型的适应性和稳定性较差。辐热同步的情况下,PDT法假定作物在最适生长条件下的发育速率是恒定的,对于只受辐射和热量驱动生长的大田作物具有较高的模拟精度[6]。而日光温室设施装备落后,环境调控能力差,辐热不同步,因此,PDT法并不适合温室作物生育期的模拟[7]。钟模型可精确描述各生育期发育速率与温度、光照的非线性动态关系,用正弦指数函数单独描述温度效应因子对作物生育期的影响[8]。最早由高亮之等[9]研究应用于水稻的生长发育进程模拟模型中。近几年,国内外研究人员发现钟模型法稳定性强、预测精度较好,用钟模型建立了黑莓、黄瓜等发育期模拟模型得到了较好的验证[10-11]。

国内外学者对番茄发育模拟模型进行了广泛和深入的研究,但在无土栽培条件下构建樱桃番茄发育期模拟模型的研究鲜有报道,且现已有的模型大多为经验模型,不具有机理性和普适性。本研究在温室潮汐式灌溉无土栽培条件下,通过不同的播期试验,对温室环境条件因子与樱桃番茄生长发育之间的关系进行定量分析,建立了日光温室无土栽培条件下樱桃番茄发育期模拟模型,对精准预测樱桃番茄发育动态和上市期、实现日光温室樱桃番茄精准化、数字化栽培管理提供重要理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验设计3个部分,其中试验二的Ⅱ的田间数据用于模型的构建,试验一、试验二的Ⅲ、Ⅴ和试验三田间数据用于模型的验证。

试验一在湖北荆门现代农业科技园玻璃温室(31.02°N,112.30°E)进行。温室面积约6 000 m2,长和宽为100 m和60 m,跨度12 m。温室内的加热、营养液系统、施肥等系统均由Prival系统自动控制。Prival控制系统每1 h自动采集并记录温度、湿度等数据平均值。试验一设有1个播期,于2018年2月7日播种育苗,标记为试验Ⅰ。供试品种为无限生长型樱桃番茄“凤珠”,采用架空式椰糠栽培,株行距分别为25 cm、1.6 m,密度为2.5株·m-2。

试验二在新疆石河子大学农学院日光温室(44.30°N,86.03°E)进行。温室面积约480 m2,长和宽为60 m和8 m,跨度8 m,脊高3.8 m,后墙高2.5 m。屋面采用聚碳酸酯中空板覆盖,顶部、侧面均设有开窗。冬春茬采用顶部人工喷雾设备降温增湿,秋冬茬选用棉被加盖进行保温。温室内采用数据采集器(Datalogger,Campbell Scientific CR10X型)每10 s自动采集、每30 min自动记录冠层上方的温度、辐射等数据的平均值。试验二设有3个播期,分别于2019年1月15日、2019年7月5日、2020年3月14日播种育苗,标记为试验Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ,供试品种为无限生长型“高糖”樱桃番茄,采用潮汐槽式椰糠栽培,株行距、密度同试验一。

试验三在上海张江环东蔬菜苑内的B1连栋薄膜温室(31.18°N,121.66°E)进行。温室面积越5 616 m2,长和宽为156 m和36 m,跨度12 m,肩高6 m,顶高7.2 m。温室采用半自动天窗和侧卷帘进行通风。温室自动控制系统每1 h自动采集并记录温度、湿度等数据平均值。试验三设有1个播期,于2019年10月12日播种育苗,标记为试验Ⅳ。供试品种为无限生长型樱桃番茄“LZ”,采用潮汐槽式椰糠栽培,株行距分别为25 cm、1.5 m,密度为2.67株·m-2。

1.2 测定方法

1.2.1 生育期的观测

表1是樱桃番茄各个生育时期和到达生育期的形态指标[12],根据各个发育期相应的形态特征,详细记录每个发育期的起始日期。

表1 樱桃番茄生育阶段的划分与物候期的形态指标

1.2.2 模型的验证

模型的验证根据观测值与模拟值的根均方差(Root Mean Square Error,RMSE)、归一化均方根误差(normalized Root Mean Square Error,nRMSE)和1∶1直线之间的相关系数R2对模拟值与观测值之间的符合度、可靠性综合分析。RMSE和nRMSE的大小越接近于0,模型的预测精度就越高,模拟效果就越好。

式中,Bi为田间数据的观测值,Mi为模型的模拟值,N为样本容量,B为观测值的平均值。

采用Microsoft Excel、SPSS 19.0软件进行数据的汇总、分析,采用Origin 8.0软件做图。

1.3 生育期模型构建方法

1.3.1 钟模型法

温度和光照是影响日光温室樱桃番茄生长发育的重要因子,但对于不同生育阶段影响各不相同。在水肥充足、无病虫害的情况下,作物完成各个生育阶段的发育速率Di可用公式(3)计算[13]:

式中:D是作物完成第i个生育阶段的发育日数(d);Di是作物完成第i个生育阶段的发育速率;k是作物的基本发育系数(Basic development coefficient),取决于作物本身的遗传特性,发育速度越大,k值越大;p为遗传热系数(Genetic thermal coefficient),表示作物对各个生育阶段内温度的敏感性;q为光周期系数(Genetic thermal coefficient),表示作物各个生育阶段内日照时间的敏感性;RPE表示光周期效应因子;TE为温度效应因子,反映温度与樱桃番茄发育的非线性关系,可用公式(4)计算:

式中:Tm表示生长下限温度(℃);Tom表示生长最适下限温度(℃);ToM表示生长最适上限温度;TM表示生长上限温度(℃);T表示日均温度(℃)。表2为樱桃番茄各生育期的三基点温度。

表2 温室樱桃番茄各生育期的三基点温度

樱桃番茄属于喜光短日照作物[14],根据日长、临界日长和最适日长,RPE可用公式(5)表示:

式中DLc为临界日长;DLo为最适日长;DL为实际日长。本文设定DLc=5 h,DLo=16 h,DL可由公式(6)表示:

式中DAY表示一年中的日序;λ为地理纬度;δ为太阳赤纬。

1.3.2 生理发育时间的计算

每日相对热效应(Relative thermal effectiveness,RTE)定义为樱桃番茄在实际温度中生长一天和在最适温度中生长一天的比例。每日相对光周期效应(Relative photoperiodic effectiveness,RPE)表示樱桃番茄在实际光照情况下生长和在最适光照情况下生长的比值。本文采用五段线性函数描述樱桃番茄对温度的敏感性[12]。

式中,RTE(T)表示T温度时产生的相对热效应。

每日相对生理发育效应RPDE累加可得出PDT,RPDE可用公式(13)计算:

式中,RPE的计算方法如公式(5);PDTe代表从播种到出苗所经历的生理发育时间;PDTf代表从播种到开花所经历的生理发育时间。

1.3.3 有效积温法

GDD法指作物需要积累一定的日平均温度才能完成生长周期,可用公式(14)～(16)表示[4]。

式中:d1,d2分别代表各生育期开始、结束的日期;ΔTi代表各生育期内某一天的有效积温;T代表每小时的平均温度;Tm代表各发育阶段的下限温度;TM代表各发育阶段的上限温度。

2 结果与分析

2.1 发育期气象条件

试验区气象数据(图1)可以看出,不同生态地点的温室辐热均不同步。5次播期试验太阳总辐射分别为9.39、8.77、12.38、15.74、7.34 MJ·m-2·d-1,日 均 温 分 别 为 在 25.57、21.60、25.67、17.95、24.88 ℃。

图1 樱桃番茄生长期间温度和辐射的日变化

2.2 发育期观测数据

不同生态地点,不同播期,导致日光温室樱桃番茄生长发育环境因素不同,从而其关键发育阶段天数也不同。各试验樱桃番茄各个发育期的观测数据(表3),试验期间樱桃番茄的4个发育阶段(播种-出苗、播种-开花、播种-结果、播种-红熟)所需天数为分别为13～19 d、62～84 d、74～104 d、98～150 d。

表3 各试验樱桃番茄各物候期的观测日期

对公式(3)的两边同时取对数,进行求导,用公式(17)表示:

将试验Ⅱ观测的生长数据代入及获取的气象数据公式中,用最小二乘法计算出模型初始参数,并通过调试参数,可得钟模型法樱桃番茄各生育期模型参数值(表4)。

表4 钟模型法樱桃番茄各生育期模型参数值

根据试验Ⅱ观测的生长数据及获取的气象数据,用生理发育时间计算樱桃番茄幼苗期、花期、坐果期、采收期所需的生理发育日分别为14、66、10和35个PDT天。用有效积温法计算樱桃番茄幼苗期、花期、坐果期、采收期所需的有效积温分别为272.60、1442.97、223.67、759.86 ℃·d-1。以此作为生理发育时间生育期模拟模型和有效积温生育期模拟模型的参数。

2.3 不同发育期模型检验

根据试验区田间观测数据与气象资料,采用三种发育期模型方法得出温室樱桃番茄各发育期持续时间,即模拟值。由表5可以看出,钟模型模拟值与实测值之间的误差都维持在3 d以内,PDT法和GDD法模拟值与实测值之间的误差分别维持0～5 d、0～9 d内。

表5 樱桃番茄各生育期不同模型模拟值与误差(钟模型用‘Clock’表示)

由表6可以看出,3种模拟方法对樱桃番茄各物候期的模拟值均不同。钟模型的nRMSE和RMSE分别维持在4.17%～19.57%和1.5～2.4 d之间;PDT法的nRMSE和RMSE分别维持在5.50%～26.45%和0.87～5.07 d;GDD法的nRMSE和RMSE分别维持在12.91%～40.90%和1.58～9d。

表6 樱桃番茄各生育期不同模型验证统计

幼苗期,GDD法的nRMSE和RMSE比钟模型和PDT法分别低0.82 d、6.66%和1.66 d、13.54%,GDD法基于1∶1直线的决定系数R2比钟模型和PDT法低0.02,但R2仅表示实测值与模拟值的相关度,可能会出现模型模拟值统一偏高或偏低的现象,因此综合评估结果表明,采用GDD法预测樱桃番茄幼苗期模拟效果较好。花期,钟模型法的nRMSE和RMSE分别比PDT法和GDD法低2.78 d、5.06%和6.71 d、12.19%,从回归系数α、截距β和R2也可以得出采用钟模型预测樱桃番茄花期模拟精度较高。坐果期,钟模型与PDT法的nRMSE和RMSE的差异不明显,但与GDD法的nRMSE和RMSE相比低4.94 d、31.38%,从回归系数α、截距β和R2综合分析采用钟模型预测樱桃番茄坐果期模拟精度较高。采收期,钟模型法的nRMSE和RMSE分别比PDT法和GDD法低1.33 d、4.07%和4.02 d、12.3%,从回归系数α、截距β和R2也能看出采用钟模型预测樱桃番茄采收期模拟精度较高。综合各生育期来看,模拟精度最高的是钟模型,依次是PDT法、GDD法。

从图2可以看出,模拟全生育期时,钟模型法、PDT法和GDD法nRMSE和RMSE分别为9.07%、2.90 d,11.86%、4.23 d,20.82%、8.08 d。用钟模型预测的误差显著小于GDD法,但与PDT法差异不明显,钟模型基于1∶1直线的决定系数R2为0.9983。

图2 不同模型完成各生育期模拟值的比较(钟模型用‘Clock’表示)

3 讨论

本研究对于发育期模拟模型最常见的三种预测方法进行了对比,结果表明,GDD法作为传统发育期模拟方法,由于其模型参数只有温度因子,仅计算了发育速率与温度下限Tm之间的关系,计算公式简捷、实用,但模拟精度不高。Cristian等[15]研究表明影响酸甜樱桃生长发育的因子有温度和日照时间,且温度对发育期呈线性负相关;Vásquez等[16]利用GDD法模拟了四种鲜食葡萄的物候期,结论表明由于GDD法没有考虑日长对发育速率的影响,造成模拟较大误差,于本研究一致。设施环境与大田作物环境不同,由于设施环境控制系统导致作物接受的辐射与温度不同步,不同作物的不同发育期对环境中的温度、光照、水肥等因素相关度不同,仅考虑温度对生育期的影响,因素过于单一,且预测生育期时应考虑作物品种对温度的特异性,综合考虑温度对生长发育的促进与抑制作用,使得模型更具有普适性。

PDT法增加了光周期和日长的参数,将作物对温度和光照的反应转换成热效应和光效应,本研究结果表明,PDT法的模拟精度仅次于钟模型,明显高于GDD法,具有机理性与解释性。尤其是在坐果期,温度和辐射对产量形成的影响极大,考虑热效应、光周期和日长等因子能提高模拟精度。徐超等[17]研究发现基于PDT法预测温室草莓生育期比基于PDT法与累积辐热积法预测精度高,说明对于设施园艺作物来说,PDT法更适合模拟作物发育期,与本研究结果一致,但累积辐热积法同样考虑温度和光周期因子,其本质是达到一定的辐热积累积量时才会出现一个新的物候期,此类方法是否适合日光温室樱桃番茄还有待验证。

钟模型是将物候期与温度的一个非线性关系、光周期因子、各个发育期遗传系数三因素相耦合对作物各生育阶段的预测。本研究表明无土栽培樱桃番茄各发育期生长速率不同,预测全生育期时要分开模拟各生育期再进行综合考虑,相对于PDT法增加了发育因子,机理性强,对全生育期预测更加接近实际值。Paltineanu等[18]采用温度、光合有效辐射与发育周期三个自变量建立物候期方程,准确预测了温室木瓜花期与成熟期的发育天数,与本研究一致。但钟模型需要分生育期预测,模型参数多,计算复杂。预测各生育期时,对于樱桃番茄播种到出苗阶段GDD法预测比钟模型法和PDT法准确,其余各生育期钟模型预测精度均高于PDT法和GDD法,与温永菁等[13]研究结果一致,这是由于育苗阶段植株主要进行营养生长,温度是其主要驱动因子,加入光周期与遗传系数因子反而降低了对幼苗期的模拟精度。西班牙学者Gómez等[19]采用GDD法预测了温室内苜蓿、欧芹从播种到开花的时间,结果也表明GDD法能精准预测幼苗期的长短,与本研究一致,因此,在预测设施园艺作物生育期时,仅在幼苗期采用GDD法进行预测,其他生育期采用钟模型法进行预测,能大大提高模型的精度。

目前广泛应用的发育期模型仅仅利用环境因子和物候期观测结果进行反演算预测,虽然模型模拟效果较好,但对于作物生长发育过程中随环境变化而产生的生理反应过程尚不明确,例如光照对于作物种子萌芽起决定作用,但模型在预测播种到发芽时并未显示光照的具体影响的计算,模型缺乏对作物内在的机理反应的认识[20]。随着全球变暖,气温逐渐升高,极端天气频繁,使得温室无土栽培园艺作物的环境复杂,现有的发育期模型对无土栽培作物的研究较少,后续可进一步与其他发育模拟模型方法进行对比,结合日光温室作物的内在生理机制与无土栽培中基质情况、灌水量、施肥量、极端天气等因素的相互关系,结合不同生态地点、不同基因型品种建立发育期模型,以期提高模型精准度和普适性。

4 结论

本研究设置不同生态地点的不同播期无土栽培樱桃番茄试验,采用钟模型、生理发育时间和有效积温三种方法,构建日光温室樱桃番茄发育模拟模型,并对不同方法的结果进行对比分析,以优化日光温室无土栽培樱桃番茄生长发育模拟模型。研究表明,采用钟模型法能精准地预测日光温室樱桃番茄的发育期,相较于其他方法预测精度更高,具普适性。该模型对樱桃番茄各生长阶段的模拟值与实测值的RMSE在2.90 d,nRMSE在9.07%之间,基于1∶1直线的决定系数R2为0.998 3,本模型的建模思路为温室无土栽培樱桃番茄生育期精准预测和生长模型提供方法。