补播羊草和黄花苜蓿对退化草甸植物群落特征的影响

孙 伟， 刘玉玲， 王德平， 赵 敏， 杨合龙， 宋 倩， 肖 红， 王开丽， 曹 婧， 戎郁萍*

(1.中国农业大学草业科学与技术学院， 北京 100193； 2. 包头市园林绿化事业发展中心， 内蒙古 包头 014030)

补播是治理退化草地的有效手段，人为添加适应当地退化草地生态系统自然条件的、有价值的优良牧草，增加其种类和比例，控制杂草数量及入侵速度，达到提高草地生产力和改善牧草品质的目的，在维持植被生产力和植物群落更新等方面具有重要作用[1-2]。补播恢复退化草地实践过程中，适宜补播时间能为草种萌发提供良好的水热条件，且有利于补播幼苗避开不良气候，但由于区域气象条件的差异，不同地区补播时间的选择也有所不同，如地中海地区适宜的补播时间应避开10—11月和4—5月[3]，而宁夏适宜补播时间为4月30日—6月30日[4]。补播比例则主要影响植物群落生物量，比例过低会导致生长空间占据少，过高则会导致植物种群激烈竞争，抑制单个植物产量和生长，甚至造成植物死亡[5]。国内外学者在不同地区探讨了牧草补播比例对植物群落生物量的影响，均得到了适宜本地区最优牧草补播比例，如张翊碧等[6]在贵州的研究发现，以2∶1∶1的鸭茅(DactylisglomerataL.)+白三叶(TrifoliumrepensL.)+多年生黑麦草(LoliumperenneL.)混播的草地草产量最高；韩学明[7]在青海省的研究表明，5∶3的燕麦(AvenasativaL.)和箭筈豌豆(ViciasativaL.)混播后增产明显；Hodgson[8]在阿拉斯加发现，豌豆(PisumsativumL.)与燕麦以1∶1和13∶7的混播比例产草量最高。综上，补播时间和补播比例的选择是补播成功的关键。

羊草为禾本科(Gramineae)多年生草本，具有无性繁殖能力强、适口性好的特点，是北方草原区的优势植物[9]，黄花苜蓿为豆科(Leguminosae)多年生草本，是紫花苜蓿(MedicagosativaL.)的近缘野生种，因其抗逆性强、营养品质高，被广泛种植于自然条件恶劣的地区[10]。王殿才[11]等通过补播羊草恢复齐齐哈尔重度退化草地，2—3年后植被覆盖度和干草产量均比对照区增加60%以上；刘畅[12]在松嫩平原补播羊草后发现，植物群落稳定性增强，杂类草入侵速度降低；周冀琼[13]在呼伦贝尔草原补播黄花苜蓿后发现，2014—2016草地生产力平均提高34%，效果明显。

呼伦贝尔草原生物多样性丰富，生产力高，生态服务价值大，是我国北方重要的生态屏障，但近年来由于气候变化、农业开发和建设用地等原因，2012年该地区退化草地面积已达88%以上[14-15]，草地修复尤为迫切。近年来关于补播恢复退化草地的研究已有诸多报道，但不同补播时间和补播比例及其交互作用对退化草地植物群落的影响未见报道，因此，本文通过系统性研究补播时间及补播不同比例羊草和黄花苜蓿对植物群落特征的影响，旨在为呼伦贝尔退化草地修复提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古呼伦贝尔市陈巴尔虎旗特尼河九队(49° 26′ 17″N，120° 09′ 42″ E，海拔690 m)，温带大陆性季风气候，土壤类型为黑钙土。年均气温-1.2℃，年均总降水量354.5 mm，其中75%降水量集中在6—9月，2017年总降水量为180.8 mm，与历史总降水量相比表现为缺水，2018年总降水量为277.0 mm，缺水情况得到缓解，月平均气温与历史相差不大(图1)。在研究区域植被组成中，羊草和贝加尔针茅(StipabaicalensisRoshev.)为建群种，主要伴生种有斜茎黄芪(AstragalusadsurgensPall.)、多叶棘豆(Oxytropismyriophylla(Pall.) DC.)、寸草苔(CarexduriusculaC.A.Mey.)、蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)等。

图1 试验区月均气温和月降水量(1951—2018年)Fig.1 Monthly mean temperature and total precipitation in the experimental area (1951—2018)

1.2 试验设计

黄花苜蓿种子来源于内蒙古呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站，净度93%，千粒重2.27 g，25℃种子萌发率88%；羊草种子来源于东北天然草地，种子萌发率12%，净度70%，千粒重2.72 g。按照种子实际用价，播量设置为羊草64.5 kg·hm-2，黄花苜蓿30 kg·hm-2。

补播时间和补播比例按双因素随机区组设计，补播时间有3个水平，夏播(2017年7月1日)，秋播(2017年9月30日，临冬寄籽)和春播(2018年5月1日)。补播比例有5个水平，按种子播量设羊草和黄花苜蓿1∶1(RS1)，1∶2 (RS2)，1∶3(RS3)分行条播和羊草单播(MS1)黄花苜蓿单播(MS2)，天然不处理草地为对照处理(CK)。同一补播时间内设上述6个处理，4个区组。不同补播时间样地间隔10 m，小区面积为4 m×3.5 m，小区间隔2 m，样地总面积约3 000 m2。播种前刈割原生植被，留茬高度5 cm，播种开沟深度5～7 cm，人工播种，播种深度2～3 cm，播种行距30 cm，原位土回填并镇压。

图2 补播小区示意图Fig.2 The reseeding plots注：RS1，羊草∶黄花苜蓿1∶1；RS2，羊草∶黄花苜蓿1∶2；RS3，羊草∶黄花苜蓿1∶3；MS1，羊草单播；MS2，黄花苜蓿单播；CK，对照，下同Note:RS1,mixture sowing of Leymus chinensis and Medicago falcata with ratio of 1∶1;RS2,mixture sowing of Leymus chinensis and Medicago falcata with ratio of 1∶2;RS3,mixture sowing of Leymus chinensis and Medicago falcata with ratio of 1∶3;MS1,monoculture sowing of Leymus chinensis;MS2,monoculture sowing of Medicago falcata;CK,control without reseeding,the same as below

1.3 群落调查

2017年8月对夏播黄花苜蓿和羊草出苗数进行统计，2018年8月1日开始测定全部小区植物群落特征(高度、盖度、生物量)，每个小区随机设置一个1 m×1 m的样方，共72个；随机选取同种植物5株(不足5株的全部测量)，测定其自然高度。在1 m×1 m的样方内随机选取一个1 m×0.25 m小样方，将全部植物按种类齐地面刈割后装入纸质信封袋，105℃杀青30 min后置于65℃烘箱中于48 h后称重。避开上述样方测定区域，随机放置一个由100个10 cm×10 cm小方格组成的样方框，共72个，针刺法测定植物物种盖度。

1.4 数据处理与分析

Shannon-Weiner指数、Simpson指数和Pielou指数用R3.4.3“vegan”包计算，重要值按功能群分为豆科、禾本科和其他科，计算公式为：重要值(Importance value,IV)=(相对盖度+相对高度+相对生物量)/3。

所有数据通过正态分布性检验(Kolmogorov-Smirnov test)和方差齐性检验(Levene′s test)后，得出全部数据符合正态分布且方差齐性。用两因素方差分析程序(Two-way ANOVA)分析不同补播时间和比例及其交互作用对羊草和黄花苜蓿幼苗数和植物群落(生物量、多样性指数)的影响。用单因素方差分析程序(One-way ANOVA)分析相同时间不同处理对上述指标及重要值的影响，统计分析软件为SAS V8，差异显著性检验水平P<0.05，SigmaPlot 12.5绘图。利用各类群植物生物量、Simpson指数和重要值等7个指标综合评价补播效果，采用相对值对上述指标进行标准化，通过主成分分析(Principal component analysis，PCA)计算各指标权重(Wj)，最后计算综合评价值(D)，统计分析软件为SPSS 19.0。计算公式如下[16]：

相对值=某一指标值/该指标对照值

隶属函数值(uj)=(xj-xmin)/(xmax-xmin)

式中，Xj表示第j个综合指标，j=1，2，3…n，Xmax与Xmin分别表示第j个综合指标的最大值和最小值。

2 结果与分析

2.1 补播时间和比例对黄花苜蓿、羊草幼苗数的影响

补播时间和比例极显著影响黄花苜蓿幼苗数(P<0.0001)，两者交互作用显著(图3)，秋播黄花苜蓿幼苗数量显著低于春播和夏播(P<0.05)。夏播、秋播和春播黄花苜蓿幼苗均为RS1最低，分别为99，14和86株·m-2；MS2最高，分别为212，44和258株·m-2，分别是RS1的2.1，3.2和3.0倍。夏播MS2和RS3处理显著高于RS1和RS2处理(P<0.05)；秋播除MS2显著高于RS1外(P<0.05)，与其他处理差异不显著；春播MS2显著高于其他处理(P<0.05)。

图3 补播时间和比例对黄花苜蓿、羊草幼苗数量的影响Fig.3 Effects of different reseeding time and ratio on the number of seedings of Leymus chinensis (Trin.)Tzvel. and Medicago falcata L.注：数据代表平均值±标准误。不同小写字母表示出苗数在相同时间不同处理间差异显著(P<0.05)。*表示不同补播时间出苗数差异显著(P<0.05)Note:Values are shown as means±SE. Different lowercase letters showed significant differences in seedling emergence among different treatments in same reseeding time at the 0.05 level. *indicate that there were significant differences in seedling emergence between different reseeding time at the 0.05 level

补播时间和比例显著影响羊草幼苗数(P=0.0040，P=0.0382)，两者交互作用不显著，夏播羊草幼苗数量显著高于春播和秋播(P<0.05)。夏播和春播羊草幼苗均为RS1最低，分别为6和4株·m-2，而秋播为RS3最低，为4株·m-2。不同补播时间羊草幼苗数均为MS1最高，分别为16，8和8株·m-2。夏播除MS1显著高于RS1外(P<0.05)，其余各处理差异不显著。

2.2 补播对植物群落生物量的影响

补播时间显著影响群落总生物量(P<0.05)，补播比例对总生物量无显著影响，但两者交互作用显著(P<0.05，图4a)，春播总生物量显著低于夏播和秋播(P<0.05)。与CK相比，夏播各处理下总生物量均表现为增加趋势，但差异不显著；与CK相比，秋播RS3显著增加96 g·m-2(P<0.05)；而春播各处理与CK相比均表现为降低，其中RS1，RS2，MS2分别显著降低了72，55和73 g·m-2(P<0.05)。

补播时间和比例对豆科和其他科植物生物量无显著影响，两者交互作用不显著(图4b，图4 d)。补播时间显著影响禾本科生物量(P<0.05)，补播比例对禾本科总生物量无显著影响，两者交互作用不显著(图4c)。

图4 补播对生物量的影响Fig.4 Effects of reseeding on biomass注：数据代表平均值±标准误。不同小写字母表示生物量相同时间不同处理间差异显著(P<0.05)。*表示不同补播时间生物量差异显著(P<0.05)Note:Values are shown as means±SE. Different lowercase letters showed significant differences in plant biomass among different treatments in same reseeding time at the 0.05 level. * indicate that there were significant differences in plant biomass between different reseeding time at the 0.05 level

2.3 补播对植物功能群重要值的影响

与CK相比，豆科植物重要值表现为增加趋势，其中夏播RS2，RS3分别显著增加了7%和9%(P<0.05)，春播RS1，RS3和MS2分别显著增加10%，10%和9%(P<0.05)。禾本科植物重要值与CK相比，多数处理表现为增加趋势，但差异均不显著。与豆科和禾本科不同，其他科植物重要值与CK相比则表现为下降趋势(表1)。

表1 补播对植物功能群重要值的影响Table 1 Effects of reseeding the important values of plant functional groups

2.4补播对植物群落多样性的影响

如图5所示，补播时间和比例对群落的Shannon-Weiner指数无显著影响，两者交互作用不显著。补播时间对Simpson指数和Pielou指数无显著影响，但补播比例显著影响Simpson指数和Pielou指数(P<0.05)，两者交互作用不显著。与CK相比，除春播RS2Shannon-Weiner指数显著增加了0.48外(P<0.05)，其余各补播处理均与CK无明显差异，但表现为增加趋势。

2.5 补播效果综合评价

利用各类群植物生物量、Simpson指数和重要值等7个指标综合评价补播效果，不同补播时间综合效果表现为：夏播(D=0.51)>春播(D=0.46)>秋播(D=0.45)，不同补播比例平均值综合表现为：RS3(D=0.560)>RS2(D=0.473)>RS1(D=0.456)>MS2(D=0.453)>MS1(D=0.436，表2)，由此可见，夏播RS3补播效果较好。

表2 不同补播时间和比例隶属函数值、权重、D值及排序Table 2 Membership function value,weight,D Value and order of different reseeding time and ratio

3 讨论

3.1 补播时间和比例对羊草、黄花苜蓿建植的影响

水分和温度直接影响植物种子萌发和生长速率，是我国北方草原区的主要限制因素，决定补播能否成功[17]，秋播羊草和黄花苜蓿种子在早春萌发，本研究区早春气温波动较大，容易出现“倒春寒”，威胁幼苗生存。此外，即使补播幼苗能正常发芽，原生植被中返青早的阔叶类植物易对幼苗造成“遮荫效应”，有研究表明植物鲜重、根鲜重和分株数会随遮光度增大表现为逐渐减小趋势[18]。秋播幼苗对光竞争处于劣势，致使秋播植株矮小、黄化，生长发育受限，Culleton[19]认为，秋播可能由于苗床准备不足、土壤肥力低下及昆虫袭击等原因而导致失败，而春播和夏播前的刈割处理降低了原生植被与补播幼苗的资源竞争，为幼苗存活提供了有利条件，因此秋季补播效果差。

本研究发现春播和秋播黄花苜蓿建植率均为单播处理最高，而夏播则较低，可能是2017年夏季干旱所致，高密度播种导致黄花苜蓿种内对水资源竞争激烈，而低密度下竞争相对较小，幼苗更易存活。此外，研究区2017年总降水量较低导致蝗虫(LocustamigratoriamanilensisMeyen)大量繁殖，黄花苜蓿幼苗生长时的“独特香味”更易诱导昆虫袭击，致其出现损伤甚至死亡。但土壤含水量低可能利于羊草种子萌发，马红媛等[20]、杨焜等[21]发现羊草种子在土壤含水量较低条件下更易萌发，且羊草种子萌发率随土壤含水量上升而表现为下降趋势。此外，杨伟光等[22]发现，羊草种子在变温条件下萌发率较高，夏播处理部分羊草种子萌发，其余种子在经过严寒后打破种子休眠在第二年萌发，因此，夏播羊草幼苗数较高。本研究发现，羊草建植率在播种密度低时较高，这与羊草繁殖策略有关，羊草低密度播种有利于其种群数量增加，使群落中羊草未来种群数量维持在适宜水平[23]。

3.2 补播对植物群落特征影响

本研究发现多数补播比例处理下的总生物量与CK无显著差异，这是由于新补播的草种还未完全定居，仅表现为补充退化草地空缺生态位,不同补播比例对群落生物量的影响可能会随补播年限的增加有所变化[24]。补播后草地生态系统植物群落总生物量的变化主要由禾本科植物生物量决定[25]，本研究发现夏播禾本科植物生物量最高，这是由于补播羊草种子在该时期建植较好，羊草幼苗数增加。另一方面，天然草甸易形成土壤通透性低和水汽含量小的紧实土壤表层，导致羊草无性繁殖受阻[26]，补播能打破致密草层提高土壤通透性，刺激羊草无性繁殖，夏播恢复时间相对于秋播和春播最长，划破草皮的“效应”也最长，而春播由于恢复时间短，原生植被未完全恢复，补播效应也没有体现出来[27]，导致春播各补播比例总生物量均低于CK，因此有待于进一步观察。杨增增等[28]在退化高寒草地补播试验表明，群落中禾本科植物重要值由0.40上升到0.51，其他科植物重要值则从0.66下降到0.49，这与本研究发现一致，补播后羊草和黄花苜蓿迅速占领退化草地空缺生态位，促使植物群落竞争机制和竞争格局发生改变[29]，导致其他科植物生长和繁殖受限，重要值下降。

补播能降低退化草地生态系统中种子缺乏的限制，使植物群落丰富度增加，打破原有群落竞争格局，而补播前划破草皮改变了原有植物空间格局，抑制杂类草生长，二者共同影响植物群落多样性[30-32]。本研究发现补播比例显著影响Simpson指数和Pielou指数，可能是不同补播比例间各植物种内竞争和种间竞争大小不同而导致，但同一补播时间多数处理间群落多样性指数差异不显著，这是由于补播虽然改变了原有群落竞争格局，但由于补播恢复时间短，群落处于不稳定状态，补播物种与原有植被之间需要通过长时间物种竞争重新调整生长格局[26]，有研究表明补播8年后退化草地植物群落能达到较好的恢复效果，18年以后才能达到未退化效果[33]，因此，补播对多样性指数的影响也需要长时间深入观察。

4 结论

本研究以羊草和黄花苜蓿为补播对象，设置不同补播时间和不同比例，对呼伦贝尔退化草甸草原进行人工恢复，研究结果显示该地区夏播羊草和黄花苜蓿幼苗数量显著高于秋播和春播，夏播和秋播植物群落总生物量呈增加趋势，而春播呈下降趋势。无论是从补播时间还是从补播比例来看，人工补播措施能提高退化草地植物群落中豆科和禾本科植物的重要值，降低其他科植物重要值，植物群落多样性指数呈上升趋势，但需要长时间深入观察。从综合效果来看，夏季补播羊草和黄花苜蓿比例为1∶3综合得分最高，可为该地区退化草地恢复提供参考。