光皮桦天然林分生长与结构对间伐强度的响应

谭天宇，吴丽丽，王德炉

（1贵州大学林学院，贵阳550025；2贵州省毕节市七星关区林业局，贵州毕节551700）

0 引言

森林抚育采伐也称抚育间伐，是森林经营管理的一种重要措施，可为保留木提供充足的生存空间与营养空间[1]，通过调控林分密度，改善林内微环境[2-3]，增加林木光合产物的积累[4]，从而促进林分生长[5-7]，提高林分质量[8]。同时，合理间伐干扰也能提高林分稳定性，丰富生物多样性[1,9]，有利于林分直径结构与空间结构的改善。一般而言，林分生长与结构紧密相关，理想的林分结构决定了林木之间的竞争优势，影响林分的生长发育，是发挥森林功能的基础[10]，两者之间相互影响、相互调控。

相关研究表明，只基于林分生长或林分结构等某一指标得出的最佳间伐强度可能存在差异。20%强度间伐最适宜云冷杉林分，与只考虑间伐强度对生长影响而得出30%间伐强度最佳不一致[11]。王立东等[12]认为，中弱度间伐促进阔叶混交林林分生长，强度间伐有利于改善林分结构。杨剑辉等[13]的研究结论亦表明，云南松天然次生林幼林最适生长的间伐强度为30%，与有利于改善林分结构的间伐强度20%有异。但也有学者[14]认为同一间伐强度既有利于林分结构，又促进林分生长。

此外，因树种组成、初始密度及立地条件等因素的影响，不同林分甚至相似林分适宜的森林抚育间伐强度都不尽相同。通过间伐对落叶松林分生长的影响，崔诗梦等[15]研究发现最适宜的间伐强度为30%～ 40%，张甜等[16]则得出67.2%间伐强度对落叶松用材林促进作用最好。而王智勇[17]的研究表明，最适宜大兴安岭落叶松天然次生林的抚育改造间伐强度为19%。综上，研究不同林分合理的间伐强度一直是森林经营措施中的关键问题[18]。

光皮桦(Betula luminifera)为桦木科桦木属树种，是国内南方山区常见的速生用材落叶乔木，材质优良，应用广泛，具有极好的经济效益和生态效益[19]。但光皮桦天然次生林林分由于多是天然下种形成，大部分林分密度过大，林木竞争激烈，未能发挥出光皮桦的生长潜力及优势。同时，国内光皮桦相关研究主要集中于林木生物学特性、繁殖技术及育苗造林技术等方面[20]，关于光皮桦天然次生林林分抚育经营的研究报道较少。本研究采取不同强度间伐试验，综合分析间伐后幼龄光皮桦天然次生林林分生长及林分结构，以期为光皮桦天然次生林的科学经营提供理论和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于贵州省黔东南苗族侗族自治州麻江县西部的谷硐镇翁牛村(107°18′—107°28′E，26°25′—26°34′N)，平均海拔920 m。阳坡，属亚热带季风湿润气候区，年平均气温14～ 16℃，年降雨量1200～ 1500 mm，四季分明、雨量充沛，相对湿度80%左右，无霜期长达270～ 301天。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置方法 试验林分光皮桦天然次生林，同时伴生有少量白栎、云贵鹅耳枥等树种。以株数强度计，按照“去小留大”、生长不良原则等选择采伐对象，设置种间伐强度为强度间伐(30%)、中度间伐(20%)、弱度间伐(10%)和不间伐(CK)，每个处理各3个重复，共12个样地，样地大小为20 m×20 m。林分密度2500～ 2900株/hm2。2014年间伐前后林分特征见表1。

表1 间伐前后样地基本情况表

1.2.2 样地调查、指标计算 分别于2014年与2017年，对各样地内林木进行每木检尺，记录林木种名，测量树高、胸径等指标，计算相关生长指标。

（1）材积公式。采用贵州省颁布的二元立木材积模型[式(1)～ (4)]，样地内所有单株材积累加可得样地蓄积量。式中，V为材积，D为胸径，H为树高。

（2）生长率。利用普雷斯生长率公式计算。

（3）林分胸径结构。相关研究表明，起测胸径一般为林分的0.4～ 0.5倍，林分平均直径＜8 cm，径阶距以1 cm为宜[21]。由于林分平均胸径在7.67～ 9.11 cm之间，因此以4 cm为起测胸径，1 cm为径阶距的林分胸径结构描述林分水平结构。

（4）林分空间优势度。林分空间优势度表示林分占有空间大小的程度，用于比较不同林分相对优劣态势[22]，与大小比数[式(5)]相关。由胸径推算的林分空间优势度如式(6)。

1.3 数据处理

采用Excel 2010对数据进行基本整理、计算及制图；运用SPSS 18.0软件对数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)及Duncan’s多重比较，以检验间伐对光皮桦天然次生林分生长、结构的差异性。

2 结果与分析

2.1 间伐强度对光皮桦天然次生林生长的影响

2.1.1 间伐强度对光皮桦天然次生林胸径、树高的影响 间伐前后林分胸径及树高对抚育间伐的响应如表1。2017年，除30%强度间伐林分的胸径显著高于CK林分18.8%外，其余间伐处理林分的平均胸径、树高与CK林分无显著性差异(P＜0.05)。由表2可知，林分胸径与树高的生长量和生长率随间伐强度的增加而增加，间伐林分胸径和树高生长量、生长率与未间伐林分(CK)有显著差异，随间伐强度的增加，其生长量与生长率分别较CK林分高82.9%～ 133.0%和78.4%～ 104.5%，但间伐林分间差异性不显著；树高也表现出相同规律，30%间伐强度时林分树高及其生长量与生长率最高，分别比CK林分高出3.9%、67.6%、66.2%，增长幅度远低于胸径。表明该光皮桦天然次生林密度过大，抑制了林分内林木胸径的增长。

表2 间伐强度对光皮桦天然次生林胸径和树高生长的影响

2.1.2 间伐强度对光皮桦天然次生林单株材积的影响

由图1可知，间伐3年后（2017年），林分平均单株材积大小表现为30%间伐强度＞20%间伐强度＞10%间伐强度＞CK，其中不同间伐强度处理林分平均单株材积分别高于CK林分9.8%、34.2%、55.5%，呈现出随间伐强度的增加而增加的规律特征。30%间伐强度时，林分平均单株材积与CK林分的差异显著，表明强度间伐对林分单株材积的增效最好。

图1 间伐强度对光皮桦天然次生林单株材积的影响

光皮桦天然次生林单株材积的生长量和其胸径、树高变化规律类似，总体呈现随林分间伐强度的增加而上升。除间伐强度10%外，间伐处理林分平均单株材积生长量与CK均有显著性差异，分别高于CK林分66.3%、67.3%。表明抚育间伐显著促进光皮桦天然次生林林分单株材积的增长，有利于林木个体的生长，有效缩短林木成材年限。

2.1.3 间伐强度对光皮桦天然次生林林分蓄积的影响

林分平均蓄积随时间的推移及一定范围内间伐强度的增加而增加。由图2可知，由于间伐处理，初始林分蓄积随间伐强度的增加而逐渐减小，CK林分蓄积量最大，但相互之间差异不显著。间伐3年后（2017年），由于CK林分林木密度不适宜，影响了林内通风、透光性，降低了林木对光、肥、水等自然条件的有效利用，使林分生长受抑，从而限制了林分内林木的生产力，降低了林分蓄积增长量。因此，间伐林分蓄积均高于CK林分，且随间伐强度的增加而增加，分别高于CK林分1.6%、4.9%、7.3%，但10%和20%间伐强度处理林分蓄积与CK无显著性差异，30%强度间伐林分蓄积生长量最高，显著高于CK林分，说明强度间伐对光皮桦林分蓄积生长促进效果最好。

图2 间伐强度对光皮桦天然次生林蓄积量及蓄积增长量的影响

进一步分析试验样地林分蓄积生长量可知，蓄积生长量随间伐强度的增长而增加。间伐强度由0%提高至30%，蓄积生长量分别较CK林分0.778 m3增加了51.7%、71.2%、89.5%。表明间伐释放了更多的生存、营养空间，增加了林木的光合有效面积，改善林分内环境，明显促进保留木的生长，从而促进林分蓄积的增加。

2.2 间伐对光皮桦天然次生林林分结构的影响

2.2.1 间伐对光皮桦天然次生林林分直径结构的影响光皮桦天然次生林分直径范围为4～ 23 cm，分布相对较宽，随着林分直径的增大，各径级株数百分比逐渐减小，均呈左偏分布。间伐影响光皮桦天然次生林林分的直径分布（图3）。间伐林分峰值所在径阶6～ 7 cm较CK林分增加了1～ 2个径阶，且随间伐强度增加，各间伐林分胸径在4～ 10 cm的林木所占比例85.94%、80.20%、74.71%，分别低于CK林分2.46、8.19、13.69个百分点。由图亦可知，除在13 cm及17 cm径阶外，间伐林分胸径＞10 cm的林木株数比例均高于CK林分。表明间伐可以明显降低小径阶比例，提高中、大径级林木株数，可以促进大径级木材的产出。同时间伐林分小径木比例占林分总株数的74.71%～ 85.94%，既明显小于CK林分88.4%，又仍能保持一定的林分稳定性与抗逆能力。说明其林分径级在间伐抚育后较合理，有利于维持光皮桦次生林群落演替的稳定性。

图3 不同间伐强度光皮桦天然次生林直径径阶分布

2.2.2 间伐对光皮桦天然次生林林木空间优势度的影响 林分空间优势度基于大小比数，可以很好地反映林分的整体优势程度，表达林分经营前后空间优势度的变化，从而评价经营管理措施是否适宜[23]。光皮桦天然次生林林分空间优势度如图4。各林分空间优势度表现为30%间伐强度＞10%间伐强度＞20%间伐强度＞CK，分别高出CK林分82.7%、76.4%、71.5%。间伐抚育后，林分平均胸径显著增加，减小了林分平均胸径与最大胸径的差距，使间伐林分空间优势度大于CK林分。说明对光皮桦天然次生林林分采取间伐措施能改善林分空间优势度，30%间伐强度更有利于提高光皮桦天然次生林林分的生长潜力及林分整体优势程度，使林分更稳定、健康。

图4 间伐强度对光皮桦天然次生林林分空间优势度的影响

3 结论

（1）抚育间伐措施显著促进了光皮桦天然次生林的生长。0%～ 30%强度间伐林分内，随间伐强度的增加，林分平均胸径、树高、单株材积与蓄积增加，其中30%强度间伐对林分生长最显著，分别高于CK林分18.8%、3.9%、55.5%、7.3%。

（2）抚育间伐措施明显改善了林分结构。林分直径结构均为左偏分布，随间伐强度的增加，林分胸径在4～ 10 cm的林木所占比例低于CK林分2.46、8.19、13.69个百分点；同时，间伐进一步改善了林分空间优势度，30%间伐强度林分空间优势度(0.366)显著高于CK林分，更有利于维持或提高光皮桦天然次生林林分的生长潜力及林分整体优势程度。

（3）30%间伐强度可以显著促进林木密度为2500～ 2900株/hm2的光皮桦次生林林分生长，同时进一步改善林分结构。因此，对该类型光皮桦次生林林分采用30%间伐强度比较适宜。

4 讨论

4.1 间伐强度对光皮桦生长的影响

抚育间伐促进林分平均胸径与单株材积生长，因间伐强度不同，促进效果有差异。本研究结果表明，在0%～ 30%间伐强度范围内，林分平均胸径与单株材积随间伐强度的增加而增大，与其他研究相似[11,13,18]。其中，采用30%间伐强度时光皮桦天然次生林生长最显著，其胸径、单株材积与蓄积分别高于CK林分18.8%、55.5%、7.3%。究其原因，间伐促进林分平均胸径与单株材积的增加，主要在于抚育间伐，伐除枯死木、濒死木及部分小径阶被压木，使林分平均胸径与单株材积在间伐后快速提高；抚育间伐对光皮桦生长的促进作用无明显的滞后现象，在间伐后3年内，由于伐除部分小径阶林木，释放了生存空间，改善了林分中光照、水分及热量等条件，缓和了林木间的竞争关系，使生长势头较好的保留木获得更多的生长空间和营养资源[24]，同时促进部分小径阶被压木、中间木的生长为进界木。该结果与胡方彩[25]研究光皮桦幼龄林的适宜采用强度间伐的结论相似。全锋等[26]也得出幼龄林适宜的间伐强度为25%～ 35%，亦符合武朋辉[27]、姚甲宝[14]等得出林分平均胸径、单株材积随间伐强度而增加的研究结果。

林分蓄积与林木平均胸径与树高的生长量相关，由单株材积和单位面积林木株数决定。光皮桦天然次生林抚育间伐时，对林分蓄积影响与其对林分胸径、树高及单株材积的影响类似。从林分蓄积看，各林分之间的差异不显著，最大蓄积林分（30%间伐强度）与CK林分仅相差7.3%，但从林分蓄积生长量看，30%间伐强度林分较CK增加了89.5%，仍表明间伐显著促进林分蓄积的增长。其结果与胡方彩等[23]研究所得结论相似，温晶[22]的研究亦表明间伐显著影响林分蓄积生长。0%～ 30%间伐强度及3年间隔期适宜试验林分生长，尤其是30%间伐强度，显著促进林分单株材积生长量的增加，而产生的“增长效应”高于间伐林分因单位面积林木株数减少，使林分蓄积降低而产生“失去效应”，促进了林分平均蓄积的增长。

目前，关于间伐是否显著促进树高生长的结论不一。本研究中，间伐明显促进光皮桦天然次生林林分树高的生长，强度间伐对其影响最显著。此与胡方彩等[25]对平均7年生光皮桦林分得出的强度间伐显著促进树高生长的结论一致。马履一等[28]对北京山区油松进行间伐强度试验，也表明间伐明显促进油松人工林林分树高生长。在云南松人工林[29]、兴安落叶松天然次生林[24]等间伐试验中也得出相似的结论。然而，大多数学者认为林分树高生长对间伐的响应较小，只取决于林木的遗传品质和立地质量以及两者间的相互关系[30-31]。本研究与之不一致，原因可能在于，下层疏伐对林分上层林冠的疏开影响较小[19,32]，且间伐部分林木，释放了一部分水肥等营养空间及林木必需的生存空间，减弱了林木间激烈竞争同时优势树种仍保持一定的竞争，有利于林分树高生长。此外，基于林分类型、生长势及立地条件等因子的影响，林分平均树高对不同间伐强度的响应，也存在较大差异性[10]。因此，间伐对光皮桦天然次生林林分的树高生长量影响显著实属正常。

4.2 间伐强度对光皮桦结构的影响

林分抚育间伐对林分生产力的直接影响长达几年甚至十几年[32]，通过直接或间接影响单株胸径、树高等生长指标改善林分结构，提高林分稳定性[33]。间伐3年后，光皮桦天然林未间伐林分的直径径阶分布，随林龄的增加而左偏。0%～ 30%间伐强度林分平均胸径在4～ 10 cm的林木所占比例低于CK林分13.69、8.19、2.46个百分点，表明调整了林分密度及林木径阶分布，使竞争力强的优势木比例明显增加[32]，胡云云[11]对林分进行间伐试验也证明择伐有利于调整林分结构。姚甲宝[14]及马双娇[35]研究结论相似。这可能与影响林分胸径的原因相似，林分间伐当年小径阶林木减少，保留木间伐3年内获得更多生存资源，间伐3年内林分胸径生长量的高低改变了林分径阶，使其向大径阶方向偏移。

林分空间结构是目前国际上研究天然林经营模拟技术的主要方法，影响林分生长发育及稳定性，决定林木的空间生态位及之间的竞争优势[10]，补充非空间结构忽略的林分内林木大小及空间分布[36]，可由基于大小比数组成又考虑林分空间结构信息与非空间结构的林分空间优势度反映，其与林分间伐强度密切相关。本研究中，间伐可以改善光皮桦天然次生林空间优势度，30%强度间伐时影响最显著。赖阿红等[37]对杉阔混交人工林的研究也表明择伐提高了林分的空间优势度，亦与赵中华等[21]的研究结论相似。这可能源于：（1）伐除光皮桦林分中生长不良的林木，改变了保留木之间的角尺度、大小比数等空间结构指数，有利于林分空间优势度的提升。（2）间伐伐除部分林木，保留木中喜光的阳性树种，对伐除部分林木之后释放的生存资源的竞争更有利，但在0%～ 30%间伐强度内，随间伐强度的增加，林分密度增大，在满足了优势木对生存与营养空间的需求基础上，仍有部分资源盈余，以促进林分中中间木与被压木的生长，因此，间伐林分之间的空间优势度不显著。

基于促进光皮桦林分生长、改善林分结构、提高林分生产力使之趋于理想结构状态、发挥森林的多种功能等多方向考量，30%间伐强度最适宜光皮桦天然次生林。与胡云云等[11]基于林分生长和结构探究出适宜的间伐强度为30%相似。姚甲宝等[14]亦表明，中度间伐（35%间伐强度）既改善混交林林分结构，又促进林分生长。而与胡方彩等[25]从促进生长角度考虑，得出在中等立地条件下，对密度达到7630株/hm2光皮桦天然次生林林分，间伐强度应不低于50%的结论有差异。这应是初始林分密度对间伐的影响。本研究中林分平均胸径6.18～ 8.13 cm远大于胡方彩等[25]试验地7年生光皮桦平均胸径3.84 cm，林分密度相对较小。

本研究从林分生产力、稳定性的角度出发，分别探究光皮桦天然次生林对各间伐强度的响应，旨在为不同环境中光皮桦天然次生林抚育经营管理体系的建立，提供一定的理论与方法依据。但由于时间、精力及资金有限，同时为维持林分稳定性，间伐强度不宜过大，因此，对光皮桦天然次生林生长的研究只设置了4个间伐强度，未采用50%间伐强度。此外，光皮桦天然次生林抚育间伐效应，还受间隔期、间伐次数及间伐始期等的影响，针对这些影响因素，今后应该对相关研究进行进一步的分析，以完善光皮桦天然次生林抚育经营管理体系。