中国兰科羊耳蒜属新记录种——岩生羊耳蒜及其独特的珠芽繁殖方式

农素芸，谢 高，谭卫宁，刘 演

(1 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西桂林 541006; 2 广西师范大学 生命科学学院，广西桂林 541006; 3 桂林理工大学 旅游与风景园林学院，广西桂林 541006; 4 广西木论国家级自然保护区管理中心，广西河池 547100)

2020年4月至12月，作者在广西木论国家级自然保护区、广西邦亮长臂猿国家级自然保护区等地进行野外考察时，发现了一种羊耳蒜属(LiparisRich.)植物，该种形态与见血青[L.nervosa(Thunb. ex A. Murray) Lindl.]相近，但成熟个体的叶腋常具直径达1 cm黑色、球形珠芽。花朵经解剖观察及查阅相关标本、文献[1-2]后，确认该种是仅产于越南的LiparispetraeaAver. & Averyanova，属中国新记录物种，现结合观察到的形态特征予以报道，并对该种独特的珠芽繁殖生物学现象进行分析讨论。凭证标本保存于广西植物研究所标本馆(IBK)。

1 形态描述

岩生羊耳蒜(新拟) (图版Ⅰ，A-D)

LiparispetraeaAver. & Averyanova in Komarovia 4: 23, Fig.11 a-g. 2006.

地生草本，高16～18 cm。假鳞茎着生于短的根状茎上，直立，狭圆柱形，肉质，长3～5 cm，直径4～5 mm，被0.5～3 cm长的叶鞘包裹。叶2～3枚，多为2枚，平展，银灰绿色，卵形至卵状椭圆形，长4～6 cm，宽1.5～2.5 cm，先端锐尖至渐尖，向基部变窄成包围茎的鞘，叶腋处常长出珠芽。总状花序，顶生，长12～14 cm，通常有5～9朵花；花序梗紫色，无苞片或有1～2个小苞片，长8～10 cm，直径1～1.5 mm；花梗深紫色，长2～3 cm；花苞片三角状卵形，长1～1.5 mm，近基部宽0.5～1 mm。花黄绿色或淡紫色；中萼片长圆状披针形，长约6 mm，宽约1.2 mm；侧萼片狭卵形，先端斜，长约5 mm，宽约2 mm；花瓣狭披针形，长约6 mm，宽约1 mm；唇瓣黄绿色，前端常深紫色，长约4 mm，宽约3 mm，下弯，基部狭窄，基部扁平，边缘有细齿，基部胼胝体明显，延续成两个短圆柱状突起；蕊柱细长，弯曲，长约2.5 mm，两侧有狭翅。子房白色，略带紫色，长7～8 mm，直径不足1 mm。蒴果，圆柱形，长2～3.5 cm，直径约0.5 cm。花期5～7月；果期8～9月。

分布：中国首次记录，引证标本：广西木论国家级自然保护区，石灰岩山地，海拔544 m，2020年12月28日，农素芸、谢高，ML573(IBK)；广西靖西邦亮长臂猿国家级自然保护区，石灰岩山地，海拔813 m，2020年4月11日，杨平、农素芸，BL394(IBK)；广西德保县巴头乡念印村，石灰岩山地，海拔1 006 m，2017年1月16日，德保县中药资源普查队，451024170116017LY(IBK)；广西靖西同德乡，海拔500 m，2010年6月16日，黄云峰，23748(GXMI)；广西那坡平孟镇炮台山，海拔750 m，2010年6月28日，余丽莹，YLYNP0004(GXMG)。原记载仅产于越南，模式标本采自越南北浒省纳里县，28 May 2004, L. Averyanov, Nguyen Tien Hiep, Pham Van The, Nguyen Tien Vinh HAL 4979 (HN, holotype; iso-LE)；副模式标本采自越南高平省重庆县，12 June 2004, L. Averyanov, Phan Ke Loc, Pham Van The, Nguyen Tien Vinh HAL 5683 (HN, LE)。

岩生羊耳蒜与见血青在形态上相近，假鳞茎均为圆柱状，叶上均具3～5条明显的脉。但前者叶为银灰绿色，叶面更光滑、平整，唇瓣边缘有细齿，基部的胼胝体为短圆柱状突起，且植株叶腋通常具珠芽；而后者中萼片线形，花瓣丝状，唇瓣长圆状倒卵形，基部胼胝体为长圆形。岩生羊耳蒜通常聚集生长在石灰岩石山的疏林下，接近山顶或山脊的位置。结合多处不同考察地点的生境观察，发现中国境内分布的岩生羊耳蒜也具有岩生习性，体现该物种种加词petrae含意，表明该种确为石灰岩山地特有种。

类似岩生羊耳蒜对石灰岩专性分布的物种很多，如近年发表的新物种岩生鼠尾草(SalviapetrophilaG. X. Hu, E. D. Liu & Yan Liu)[3]、灰岩红豆杉(TaxuscalcicoleL. M. Gao & Mich. Möller)[4]、石山梧桐(FirmianacalcareaC. F. Liang & S. L. Mo ex Y. S. Huang)[5]，中国新记录种灰岩开唇兰(AnoectochiluscalcareusAver.)[6]、海伦兜兰(PaphiopedilumhelenaeAver.)[7]、拟线柱兰[Zeuxinellavietnamica(Aver.) Aver.][8]等，其生长跟多数兰科植物一样通常高度依赖特定的栖息环境[9]，在区系研究、物种保育等方面备受关注，岩生羊耳蒜在广西的发现，丰富了中国岩生物种的多样性，也反映了中国广西与越南北部植物区系的紧密联系。

2 岩生羊耳蒜的珠芽繁殖方式

兰科是植物系统演化史上最进化、最高级的类群之一，其种类丰富，形态变化多样，花的构造高度特化[10]。羊耳蒜属全球已记载约320种，广泛分布于热带与亚热带地区，少数种类也见于北温带，中国已记载到80种以上，主要产于长江流域及其以南各省区，特有种20种。广西记录到的羊耳蒜属植物28种，其中广西羊耳蒜(LiparisguangxiensisC. L. Feng & X. H. Jin)、大明山羊耳蒜(L.damingensisL. Wu et Y. S. Huang)、凭祥羊耳蒜(L.pingxiangensisL. Li & H. F. Yan)、那坡羊耳蒜(L.napoensisL. Li, H. F. Yan & S. J. Li)等是近年发表的新物种[11-17]。目前，国产羊耳蒜属尚无珠芽繁殖的相关报道。

根据生活型，兰科植物分为地生兰、附生兰和腐生兰3种类型，其中，超过70%为附生兰，主要分布于热带和亚热带地区，通常附生于林中树干或高山岩石上[18]。野外考察发现，广西的羊耳蒜属植物生活型以地生和附生为主，地生种类以见血青、紫花羊耳蒜(L.giganteaC. L. Tso)、凭祥羊耳蒜、插天山羊耳蒜(L.sootenzanensisFukuyama)、香花羊耳蒜[L.odorata(Willd.) Lindl.]等为代表性物种；根据依附宿主的不同，附生可分为：专性附生，即不与地面接触，在宿主植物上完成整个生命周期，主要贴生于有腐殖质或苔藓的树表皮，如小巧羊耳蒜(L.delicatulaHook. f.)和三裂羊耳蒜(L.manniiRchb. f.)等；兼性附生，既可以在树木上附生，也可在岩壁或林下疏松的腐殖土上生存，如丛生羊耳蒜[L.cespitosa(Thou.) Lindl.]和平卧羊耳蒜(L.chapaensisGagnep.)等，表现出物种对生境基质有一定程度的专一性。

野外考察还发现，单独个体的岩生羊耳蒜比较少见，岩生羊耳蒜主要呈聚集式分布，且每个居群植株上形成珠芽的现象比较普遍。通过对广西木论国家级自然保护区1个岩生羊耳蒜居群细致观察，记录到该居群面积大小约2 m2，处于疏林的斜坡上，个体总数330株，其中成熟个体90株，仍残留花序梗或果梗植株60株，生长有珠芽个体30株；珠芽多着生于叶腋，偶见生于假鳞茎上；珠芽于花开后开始形成。珠芽直径最大1.3 cm，常在直径1.0 cm左右脱落；每颗珠芽萌发1株小苗至多株不等(图版Ⅱ)。

图版Ⅰ 岩生羊耳蒜 A. 开花植株；B. 结果植株；C. 花正面；D. 花侧面；E. 花序；F. 花序(黄云峰摄)PlateⅠ Liparis petraeaA. Plant with flowers; B. Plant with fruits; C. Frontal view of flower; D. Lateral view of flower; E. Inflorescence; F. Inflorescence (Photo by HUANG Y F)

图版Ⅱ 岩生羊耳蒜珠芽繁殖A. 居群; B. 落在枯枝落叶上的植株; C. 植株; D. 斜坡下的植株; E. 珠芽孕育的小苗PlateⅡ Bulbil propagation of Liparis petraeaA. Habitat; B. Plants falling on sticks and withered leaves; C. Plants; D. Plants under slopes; E. The seeding of bulbil

自然状态下，岩生羊耳蒜珠芽萌发的小苗会跟母体居群混生；而脱落在陡的坡面，也会在稍远离母体居群的适宜环境萌发小苗；小苗极少从珠芽上脱离。小苗利用珠芽提供养分逐渐长大，长出根系，有些小苗固定在土壤或腐殖质生长，长成独立个体，发育至成熟个体后又形成珠芽，不断繁衍，居群面积扩大，个体数量增加，形成聚集分布。一些珠芽或带小苗的珠芽仍可能会在外力作用如雨水冲刷、风吹或者人及动物活动影响下，远离母体居群，扩散形成新的岩生羊耳蒜居群。

3 讨 论

珠芽，球形或卵圆形，多着生于叶腋，通常被认为是腋芽形成的地上变态茎或腋芽变态，也称为“小块茎”、“地上块茎”等[19-20]，因此，对岩生羊耳蒜在叶腋处生长的黑色球形物体定义为珠芽，跟珠芽含义相吻合。珠芽对于种群的繁衍、生物多样性及生态平衡均发挥重要作用[21]。在自然界中，以珠芽进行无性繁殖的植物并不少见，如淡黄花百合(LiliumsulphureumBaker)的珠芽形成于地上茎叶腋处，在植株开花后几周自然落地，能迅速形成小植株[22]；珠芽魔芋[Amorphophallusbulbifer(Roxb.) Blume]以地上植株茎秆的珠芽进行繁殖甚至是其主要繁殖方式[23]。珠芽蓼(PolygonumviviparumL.)的珠芽在未脱落时，能附在母株上萌芽，之后脱落入土生长成新的植株[24]；其他如薯蓣(DioscoreapolystachyaTurczaninow)[25]、大刺龙舌兰(AgavemacroacanthaZucc.)[26]和台闽苣苔[Titanotrichumoldhamii(Hemsl.) Soler.][27]等的繁殖方式也与珠芽相关。珠芽的形成及萌发过程是有性生殖的补偿手段，有效地弥补了有性生殖成功率不高的缺陷，对于提高种群数量、促进种群形成及构建丰富的生态系统等均具积极意义[20]。

大多数兰科植物通过开花、结实营有性生殖，之后假鳞茎会将营养转移提供给自身萌发的新假鳞茎，持续进行无性生殖。而独蒜兰属(PleioneD. Don)无性生殖兼具顶芽球繁殖方式，与岩生羊耳蒜有异曲同工之妙：在夏季旺盛生长季节，独蒜兰属植物的假鳞茎顶端常会形成1丛或几个新的小假鳞茎，成为顶芽球；顶芽球在母体植株进入休眠期则从母体脱落，经过休眠后，来年在适宜生境长成新的植株，这种繁殖方式甚至还是独蒜兰属某些物种的主要繁殖途径[28]。

兰科植物种子微小，发育良好的单个蒴果内种子数目成千上万甚至多达百万，但在自然条件下结实率低，并且种子萌发对生境条件要求相当苛刻，多数物种繁衍并不能得到有效保证，这也是部分兰科植物处于濒危状态的原因之一，更多的繁殖方式对种群繁衍有重要生物学意义。岩生羊耳蒜分布于热带至亚热带地区，生长于石灰岩山地疏林下，除了有性生殖，也可通过不断长出新的假鳞茎进行无性生殖，还能利用珠芽进行特殊的无性生殖，意味着其繁衍就有更多机会。而这种珠芽繁殖方式是不是因其自身不能附生于树上或岩石上，为更好应对石灰岩山地夏季高温、冬季干旱特殊环境而进化出的“自救”行为？对其种群繁衍的贡献率多大？均有待深入的繁殖生物学研究揭示。

致谢：广西兰科植物资源调查团队的黄云峰、覃营、杨平等队员均观察到岩生羊耳蒜的珠芽繁殖现象并协助野外调查记录工作，谨致谢意。