新疆卡山自然保护区典型水源地植物群落特征及其与土壤因子的关系

石攀基，刘冬志，田燕菲，初红军,,4，马 伟，田新民*

(1 新疆大学 生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046；2 新疆大学 资源与环境科学学院，乌鲁木齐 830046；3 新疆环疆绿源环保科技有限公司，乌鲁木齐 830000；4 新疆林业科学院，乌鲁木齐 830000；5 卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区，乌鲁木齐 830000)

卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区(以下简称卡山自然保护区)处于新疆准噶尔盆地东部，作为重要的有蹄类野生动物自然保护区，卡山自然保护区最具代表性的有普氏野马(Equusferus)、蒙古野驴(Equushemionus)、鹅喉羚(Gazellasubgutturosa)、盘羊(Ovisammon)等大中型荒漠有蹄类野生动物[1-3]。对于野生动物而言，水分的需求是至关重要的，保护区内水源地是野生动物补充水分的必要地点[2]。卡山保护区主要生境为荒漠，根据野外调查和文献资料的统计，荒漠植物区系由23科、73属的107种植物组成，占优势的科主要为藜科(21属45种)、禾本科(13属15种)等；荒漠植物群落可划分为9个主要群系，16个群落[4]，优势种多为梭梭(Haloxylonammodendron)、驼绒藜(Ceratoideslatens)、盐生假木贼(Anabasissalsa)、白茎绢蒿(Seriphidiumteraealbae)、琵琶柴(Raumuriasoongorica)等[5-6]。目前对该区域研究主要围绕荒漠生境进行，而卡山保护区内的生境除荒漠外，隐喻景观水源地作为极度干旱环境中水分较多的区域具有十分重要的功能，该生境植被类型较为特殊，且水源地是保护区内野生动物重要的水分补充地点，因此，对典型水源地的植物群落进行研究为完善卡山保护区植物群落的研究以及生物多样性保护都具有重要意义。

植物群落的分布与土壤的理化性质密不可分，水源地较荒漠水分较多，水分对土壤盐分等因子影响较大，从而导致适宜生长的植物类型不同，因此，结合土壤因子对植物群落特征进行分析可以在一定程度上反映植被与土壤性质的内在变化规律[7-8]，为水源地这一重要功能区域的合理利用和保护提供科学依据。本研究通过样方调查对保护区水源地植物种类及数量进行统计，植物多样性指数用α多样性指数量衡量[10-14]利用TWINSPAN数量分类和DCA[15]分析对植物群落分类进行分类，此外，实验室测定土壤理化因子，利用CANOCO软件对卡山自然保护区典型水源地土壤理化性质和多样性指数的相关关系进行CCA分析[16-17]，从而明晰卡山自然保护区典型水源地植物群落特征及其与土壤理化性质的关系，为卡山保护区的植被保护提供基础资料，同时也为野生动物的保护提供理论依据。

1 研究区概况

卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区(以下称卡山自然保护区)地理范围为88°30′～ 90°00′E，44°36′～ 46°00′N，占地面积为14 856.48 km2。行政区域包括昌吉回族自治州的阜康市、吉木萨尔县、奇台县和阿勒泰地区的富蕴县、青河县、福海县。卡山保护区为典型的温带大陆性干旱气候，冬季漫长寒冷(10月至次年4月)，夏季炎热短暂(6月至9月)，保护区内降水主要集中在冬季与春季，年降水量为159.1 mm[1-2]。保护区内无稳定的地表径流，在部分地下水位较高的地段由含盐的地下水溢出，形成岩泉；春季积雪融化和夏季阵雨过后，在低洼地形可形成临时性水源。干旱是保护区内生态环境的基本特征，这决定了卡山自然保护区内植被组成较为简单，类型较单调，分布较稀疏，主要由超旱生、旱生小乔木、灌木、半灌木以及旱生的一年生草本、多年生草本和短命植物等荒漠植物组成[7]。

2 研究方法

2.1 样方调查

2019年9月-10月，对卡山自然保护区内主要野生动物饮水水源地进行调查。根据不同水源地的情况，由于水源地附近植被生长较为均匀，根据成倍扩大样地面积法得出5 m×5 m为群落的最小面积。在每个水源地附近设置200 m2的样地，每个样地内沿对角线选取3个5 m×5 m样方进行调查(图1)，分别在3个小样方中心进行土壤采集，采集深度为0～10 cm，共调查水源地样地32个，样方96个。在调查过程中，对样方内植物种类，株数，盖度，平均高度等进行详细记录。

图中绿色圆圈为水源地调查位点图1 卡山自然保护区典型水源地调查位点图The green circles in the figure are the sites of water source surveyFig.1 Map of typical water source survey sites in Mountain Kalamaili Ungulate Nature Reserve

2.2 土壤理化性质测定

对采集的土壤进行理化性质的测定。具体测定的指标有pH、电导率、有机质、总氮、总磷、全钾[15-16]。pH测定采用电位法；电导率测定采用电导法；有机质测定采用重铬酸钾氧化——外加热法；总氮含量测定采用半微量开氏法；总磷含量测定采用钼酸铵分光光度法；全钾含量测定采用氢氟酸消解法——火焰原子吸收分光光度法。

2.3 植被重要值、多样性指数计算及群落分类

利用相对多度、相对频度、相对盖度、相对高度计算重要值：

重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度+相对高度)/4×100%

相对多度=(某一种多度/全部种多度之和)×100

相对频度=(某一种频度/所有种频度之和)×100

相对盖度=(某一种盖度/所有种盖度之和)×100

相对高度=(某一种平均高度/所有种平均高度)×100

选取Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数4种指数来反映物种多样性[19-20]，公式如下：

Margalef丰富度指数R=(S-1)/lnN

(1)

Simpson 多样性指数：λ=1-∑(Ni/N)2

(2)

Shannon-Wiener 多样性指数：H= -∑Ni/N(lnNi/N)

(3)

Pielou 均匀度指数：J=H/lnS

(4)

其中，S为每个样方的物种总数，N为S个物种的全部重要值之和，Ni为第i个种的重要值。

植物群落分类采用TWINSPAN(双向指示种分析)，利用群落指示种的组合对样地进行分类，这种分类方法是国际上通用的一种等级分类方法。本研究32个样地中共记录了53种植物，计算重要值作为分类的特征值，整理得到32×53的重要值数据矩阵，利用Win TWINS软件进行群落数量分类。

DCA(除趋势对应分析)和TWINSPAN分类方法常结合使用，两种方法可共同分析并相互检验，利用DCA进行植物群落分类及生态学排序有较好的适用性。整理得到32×53的物种-样地矩阵，利用CANOCO 5.0软件进行DCA分析。

3 结果与分析

3.1 植物种类统计

通过野外水源地样方调查，统计得到53种植物(表1)，隶属15科41属53种，其中藜科植物占比为33.96%，共有14个属18个种，禾本科占比13.21%，共6属7种，菊科和蓼科均占比9.43%，含有4属5种。藜科植物盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、盐穗木(Halostachyscaspica)、盐生草(Halogetonglome-ratus)、梭梭、柽柳(Tamarixchinensis)、琵琶柴均具有耐盐碱的特征，是水源地附近的优势物种，禾本科植物芦苇是典型的水生植物，在所调查水源地区域出现的频度较高。

表1 卡山自然保护区水源地植物统计

3.2 植物群落聚类分析

以重要值作为特征值应用Win TWINS软件进行TWINSPAN 等级分类，本研究采用第5级分类结果(图2)，参考《中国植被》分类系统，将32个水源地样地划分为7个群落类型(Ⅰ-Ⅶ)，群落命名方式按照相同层片之间的优势种用“-”连接，不同层片之间使用“+”连接。

用种类-样地矩阵资料进行DCA排序，得到前2个排序轴的特征值较大，分别是0.7903、0.5198，即这两个排序轴包含的生态信息量多，有重要的生态意义。从图3看出TWINSPAN分类得到的7种植物群落在DCA排序图上的分布更加紧凑集中，各个群落类型之间有明确的分布范围和界线，说明DCA较好地反映了各群落类型之间的生态关系。第一排序轴基本反映了样地土壤pH值，从左到右，pH值逐渐增大，植物群落耐盐碱程度提高，第二排序轴反映水分因子，从上到下土壤水分含量逐渐增加，从沙漠生境过渡到戈壁生境。

图中N表示样地数量，每个矩形框代表一类群落，矩形框中阿拉伯数字代表该群落中包含的样地序号图2 TWINSPAN分类结果N in the figure represents the number of sample plots. Each rectangle represents a community. The arabic numerals in the rectangular box represent the sequence number of plots contained in communityFig.2 Classification results of TWINSPAN

Ⅰ 铃铛刺群落(Ass.Halimodendronhalodendron)，3号水源地为保护区内较特殊的群落，由铃铛刺乔木和单一的禾本科林下植物构成；

Ⅱ 沙拐枣-麻黄群落(Ass.Calligonummon-golicum-Ephedradistachya)，该群落主要分布在保护区西南侧，土壤以沙土为主，沙拐枣和麻黄优势物种，伴生植物有沙蒿(Artemisiaarenaria)等，包含20和30号2个样方；

Ⅲ 白刺+柽柳-蛇麻黄+羽毛三芒草群落(Ass.Nitrariaschoberi+Tamarixchinensis-Ephedradistachya+Aristidapennata)，该群落优势种为柽柳、白刺、蛇麻黄和羽毛三芒草，伴生植物主要是芨芨草(Achnatherumsplendens)，该群落包含21、26和31号3个样方；

Ⅳ 芨芨草+白茎绢蒿群落(Ass.Achnatherumsplendens+Seriphidiumteraealbae)，该群落优势种为芨芨草和白茎绢蒿，通常有禾本科的针茅(Stipaglareosa)、羊草(Leymuschinensis)等作为伴生植物，8、27～29、32号等5个样方属于该群落；

Ⅴ 盐爪爪群落(Ass.Kalidiumfoliatum)，该群落优势物种为耐盐碱的藜科植物盐爪爪，盐穗木、藜(Chenopodiumalbum)等多为该群落伴生植物，该群落包含16～18以及25号4个样方；

Ⅵ 白刺群落(Ass.Nitrariaschoberi)，该群落优势物种主要为白刺，伴生植物有盐生草、盐角草(Salicorniaeuropaea)等，包含1、7、13和23号等4个样方。

Ⅶ 柽柳+盐爪爪-芨芨草群落(Ass.Tamarixchinensis+Kalidiumfoliatum-Achnatherumsplendens)，柽柳、芨芨草、盐爪爪为优势植物，细枝盐爪爪(Kalidiumgracile)、猪毛菜(Salsolacollina)、细裂补血草(Limoniumleptolobum)等多为伴生植物，该群落包括样方2、4～6、9～12等13个样方。

由于调查地点为水源地，芦苇为水生植物在水源地附近出现的频度较高，此外，水源地附近土壤均呈碱性，藜科植物如盐爪爪、盐穗木等均具有耐盐性多为优势物种，柽柳作为泌盐植物在水源地附近出现的频度也很高，达到53.13%。

图3 DCA样地(1～32)排序结果Fig.3 Classification diagram of DCA

3.3 卡山自然保护区水源地群落特征与环境间相关关系

经过对各样地内土壤理化性质的测定，得出所有土壤pH值均大于8.0(表2)，主要原因是卡山自然保护区内降水量低，蒸发量高，地下水被蒸发，盐分留在土壤中，导致土壤呈现碱性，所有群落中芨芨草+白茎绢蒿群落的pH较小，这也与该群落的优势物种芨芨草只能在碱性较小的环境下生存是相互印证的。此外，铃铛刺群落植物盖度达到85%以上，有机质含量多，其余样地有机质含量均与正常水平接近，除铃铛刺群落的碳氮比约为15∶1，其余群落的碳氮比范围为2∶1～6∶1，较低的碳氮比会影响植物的细胞生长情况，这也是干旱地区植物物种丰富度较低一个原因。

表2 各群落土壤理化性质

3.4 卡山自然保护区群落特征与土壤因子间相关关系

通过对各群落植物群落物种多样性指数计算，得到铃铛刺群落较特殊，由铃铛刺和单一林下植物组成，Margele丰富度指数仅为0.12，Shannon-Winner指数为0.03，Pielou均匀度指数为0.04，Simpson指数最大，为0.99，其余6个群落Margele丰富度指数的范围在0.63～1.29，Shannon-Winner指数范围在0.41～1.75，Pielou均匀度指数范围为0.57～0.88，Simpson指数范围为0.22～0.57。

植物群落物种多样性的DCA分析结果显示，四个轴中梯度最大值为5.76，大于4，选用CCA对群落物种多样性与土壤理化因子的关系进行研究，结果如图4。

Ⅰ.铃铛刺群落; Ⅱ.沙拐枣+麻黄群落; Ⅲ.白刺-柽柳+蛇麻黄+羽毛三芒草群落; Ⅳ.芨芨草+白茎绢蒿群落; Ⅴ.盐爪爪群落; Ⅵ.白刺群落; Ⅶ.柽柳+芨芨草-盐爪爪群落。pH. 酸碱度; EC. 电导率; TN. 总氮; TK. 全钾; TP. 总磷; SOM. 有机质图4 植物群落物种多样性与土壤因子的CCA关系分析Ⅰ. Ass. Halimodendron halodendron; Ⅱ. Ass. Calligonum mongolicum-Ephedra distachya; Ⅲ. Ass. Nitraria schoberi+Tamarix chinensis-Ephedra distachya+Aristida pennata; Ⅳ. Ass. Achnatherum splendens+Seriphidium teraealbae; Ⅴ. Ass. Kalidium foliatum; Ⅵ. Ass. Nitraria schoberi; Ⅶ. Ass. Tamarix chinensis+Kalidium foliatum-Achnatherum splendens. pH. Potential of hydrogen; EC. Electrical conductivity; TN. Total nitrogen; TK. Total potassium; TP. Total phosphorus; SOM. Soil organic matterFig.4 CCA analysis on the relationship between the species deversity of the community and soil factors

根据水源地植物群落与土壤因子CCA排序图看，第一排序轴主要由有机质、总氮、电导率、pH构成，有机质和总氮与第一排序轴为正相关，且贡献较大，电导率虽然也与第一排序轴呈正相关，但相比有机质和总氮贡献量较小，pH为第一排序轴的负轴部分，虽箭头连接线较长，但夹角较大，贡献相对较少，综上，第一排序轴主要贡献来自于有机质和总氮。第二排序轴主要是由全钾和总磷构成，总磷为第二排序轴的正轴部分(与第二轴正相关)，全钾构成负轴部分(与第二轴)，全钾贡献极少，总磷对第二排序轴贡献较大。整体来看，第一排排序轴累积贡献值较第二排序轴大，这与第一排序轴贡献值为94.29%，第二排序轴贡献值为3.75%吻合。有机质和总氮沿第一排序轴从左向右增加，铃铛刺群落有机质和总氮最大，受其影响也最大，沙拐枣+麻黄群落和柽柳+芨芨草-盐爪爪群落受pH值影响最大，且pH沿第一排序轴从左向右增大，柽柳+芨芨草-盐爪爪较沙拐枣+麻黄群落pH更大，铃铛刺群落pH值最小，这与实际测得的数据符合，由此可见，植物群落的分布情况与有机质、总氮密切相关。

4 讨 论

通过本次调查，共将调查的32处水源地划分出7个群落，与徐文轩等对保护区内划分的群落相比，水源地附近的群落中白刺、盐爪爪、盐穗木、柽柳、芨芨草等植物为优势种，这主要是由于水源地附近较荒漠地区水分较高，土壤蒸发量较大，盐碱程度相比荒漠较大，白刺为耐旱、喜盐碱的灌木，盐爪爪、盐穗木等为耐盐碱的植物，柽柳为泌盐植物，芨芨草适宜在微碱性环境下生长[6-8]。

本研究发现水源地土壤主要呈碱性，过高的pH可能限制植物多样性较低的主要原因[11]。除铃铛刺群落的碳氮比约为15∶1，其余群落的碳氮比范围为2∶1～6∶1，较低碳氮比会影响植物的细胞生长情况，这也是干旱地区植物物种丰富度较低的一个原因，与刘建军等[7]对准噶尔东部荒漠土壤理化性质的测定结果一致，就有机质含量来说，水源地附近有机质含量比刘建军等测定的值较大[7，16]，这与水源地附近水分相对较多，植物生长茂盛，盖度相对较大，枯枝落叶堆积以及集群的野生动物在水源地附近补充食物和水分并进行排泄是有密不可分的关系的，相比荒漠，动物粪便的累积和枯枝落叶的堆积导致有机质含量提高。

本次调查得到的群落物种丰富度指数与塔里木河下游群落特征相比较接近，这可能与两区域都属于干旱气候，植物群落较接近有关[23]。从CCA结果来看，第一排序轴主要由有机质、总氮、电导率、pH构成，有机质和总氮与第一排序轴为正相关，且贡献较大，第二排序轴贡献相对较少，由此可见，有机质和总氮对植物群落的分布贡献最大。

作为典型干旱区域，卡山自然保护区的植被组成较简单，容易遭到破坏且难以在自然条件下恢复，水源地作为其中特殊的隐喻景观，不仅植物群落较为特殊，更占据了重要的功能地位，全面了解并对水源地进行保护是维持卡山自然保护区生态平衡的一个重要环节。本次调查由于主要集中在秋季，没有调查到早春植物，而早春植物也是保护区植被中一类主要类群，今后可以对不同季节水源地植物进行调查，逐步完善对水源地的植物群落特征及其影响因子更全面的探究，为卡山保护区的生物多样性保护提供资料。

5 结 论

(1)经过TWINSPAN和DCA进行群落聚类分析，将32处水源地划分为铃铛刺群落、沙拐枣-麻黄群落、白刺+柽柳-蛇麻黄+羽毛三芒草群落、芨芨草+白茎绢蒿群落、盐爪爪群落、白刺群落、柽柳+盐爪爪-芨芨草群落7个群落；

(2)水源地附近土壤具有pH较大，有机质含量较低等特点，CCA分析结果显示，有机质、总氮对植物群落分布影响较大。

致谢：新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区管理中心各管理站及各管护站提供了工作和生活上的大力支持；野外调查工作得到了卡山自然保护区管理中心李书江、白硕、木合亚提等的极大的帮助；新疆环疆绿源环保科技有限公司王建忠、王勇利、段黎参与野外调查和数据收集，吴洪潘师兄对野外数据收集给予了帮助，室内实验以及工作生活得到了刘冬志、唐国智等的大力支持和帮助。谨致衷心感谢！