桥山林区3种麻栎群落类型的种群动态与幼苗特征*

张维伟 赵 忠 刘金良 邓 平

(西北农林科技大学林学院 陕西省林业综合重点实验室 国家林业和草原局黄土高原林木培育重点开放实验室 杨凌 712100)

种群是特定时空内某一种生物个体的集合，是群落构成和物种进化的基本单位(张文辉等，1999;金慧等，2017)。种群结构研究是种群生态学的基础，不仅有助于了解种群生理特性及其与环境的互作关系，而且对探究群落物种共存和演替规律具有重要意义(吴月淼等，2017)。静态生命表与存活曲线能够反映种群目前的存活状态、明确种群的生存策略和生殖策略，还能够反映植物与环境之间的适合度(Holeksaetal.,2007;Armestoetal.,1992;Hareombe,1987)，可用来预测群落未来发展趋势(陈倩等，2017)。

幼苗期作为植物生活史中最脆弱的阶段，其生长状况直接影响种群发育(徐文秀等，2017)。林木幼苗的生长规律及不同器官生物量分配，反映了天然状态下林木对外界环境的适应能力(舒文将等，2017)。不同年龄幼苗的数量动态、形态特征(如平均高度、基径)以及不同器官生物量分配规律均能反映幼苗对林下环境的适应能力及其更新潜力。

麻栎(Quercusacutissima)属壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus)乔木，在我国主要分布在华北、西北、华南和西南22个省(区)。在黄土高原南部桥山林区，麻栎常以纯林、麻栎阔叶混交林、麻栎油松(Pinustabulaeformis)混交林形式构成当地地带性森林景观(张维伟等，2019)，对水土保持、生态区域安全、碳汇储备具有重要作用(叶权平等，2018)。然而，多年来的粗放式森林经营方式加上管理缺失，导致当地多数栎林林分功能被破坏，主要建群种种群结构特征不明确，逐渐退化为残败天然次生林(王苏良等，2017)。为提升桥山林区森林质量，实现林分可持续发育，需要清楚该地区3种林分类型麻栎群落的种群结构特征与幼苗生物量分配；但迄今为止，尚未见到有关桥山林区3种类型麻栎种群结构特征与幼苗生长状况的研究，而这些正是阻碍麻栎天然次生林合理经营及可持续发展的关键问题。

鉴于此，本研究选择典型样地，对3种林分类型麻栎种群结构变化规律及植株生长、构件生物量的变化进行调查，通过编制静态生命表、绘制存活曲线，对比分析黄土高原南部桥山林区3种林分类型麻栎群落的种群结构与幼苗生长过程，阐明麻栎种群在不同群落类型下的数量和结构动态，以期为该地区麻栎林科学经营和恢复提供依据。

1 研究区概况

研究区位于黄土高原南部麻栎林分布最集中、群落类型最丰富的桥山林区。该区隶属于陕西省延安市黄陵县双龙林场(108°91′—109°12′E，35°64′—35°72′N)，属典型暖温带半湿润气候，降雨集中在7—9月(占全年降水量的51%)，一年中最热月7月平均气温21.9 ℃，最冷月1月平均气温-4.7 ℃。研究区海拔900～1 500 m，土壤类型以灰褐土和森林褐土为主。

麻栎林是桥山林区的地带性植被类型，占整个林区森林类型的60%，主要以3种形式成林：麻栎纯林(PFQ)，麻栎个体数占乔木个体总数的90%以上；麻栎与辽东栎(Q.wutaishansea)、槲栎(Q.aliena)、茶条槭(Acerginnala)等阔叶树混交，形成麻栎阔叶混交林(MFQB)；麻栎和油松混交，形成麻栎油松混交林(MFQP)。麻栎纯林主要灌木为狼牙刺(Sophoradavidii)，麻栎阔叶混交林主要灌木为胡枝子(Lespedezabicolor)，麻栎油松混交林主要灌木为南蛇藤(Celastrusorbiculatus)。3种林分类型中最主要的林下草本均为针叶薹草(Carexonoei)。

2 研究方法

2.1 样地设置

在对桥山林区不同类型麻栎林充分踏查的基础上，2018年7—8月，在麻栎林分布较为集中的阴坡选择典型样地，每种林分类型设置4块20 m×30 m样地，共计12块。各样地立地条件基本一致(表1)。参考张维伟等(2019)方法，每块样地设置3个5 m×5 m灌木样方、3个1 m×1 m草本样方和1条1 m×20 m频度带。

表1 样地基本特征①Tab.1 Basic characteristics of the sample plots

根据造林手册，该区最初规划为薪炭林，但由于多年乱砍滥伐，20世纪中期已退化为残败次生林，林木分布稀疏，林分平均胸径仅7～8 cm。为了恢复林地生态功能，1965年开始实施封禁，之后仅在20世纪80年代中期进行过1次砍灌及强度为20%的抚育间伐。

2.2 样地调查

对12块样地内所有胸径大于4 cm(DBH>4 cm)的乔木进行每木检尺，记录树种名称、胸径、树高、冠幅和树冠高度。

测定并记录灌木和单本样方中所有灌木和草本的种名、个体数、盖度、最大高度及平均高度、最大地径及平均地径、最大冠幅及平均冠幅。

沿频度带，记录乔木、灌木和草本的频数，计算各物种频度。

上述样地调查均在野外原位完成。使用布鲁莱斯测高仪或钢卷尺测量高度，钢卷尺或皮尺测量南北和东西2个方向树冠垂直投影宽度，游标卡尺测量地径，胸径尺测量胸径。

2.3 种群年龄结构划分

麻栎木材密度较大，野外难以获取完整树芯，尤其对于年龄较大的个体，一般不采用钻取树芯的方法确定其年龄(高贤明等，2001)；而且在幼树幼草阶段，萌生苗相比实生苗在空间分布、生长速度和对空间资源的利用等方面均占有明显优势，以实际年龄划分龄级不够合理(张文辉等，2008)。根据以往研究，以更容易测量的个体外部特征(高度H或胸径DBH)代替年龄结构可有效反映种群结构动态(陈科屹等，2018)，因此，本研究以径级结构和高度级结构代替年龄结构，探究林分类型对麻栎种群结构和动态的影响。将麻栎种群划分为4个生长阶段：幼苗(Ⅰ级)、幼树(Ⅱ～Ⅲ级)、小树(Ⅳ～Ⅶ级)和大树(Ⅷ～Ⅹ级)。幼苗幼树龄级划分标准为：Ⅰ级(H≤50 cm)、Ⅱ级(50 cm100 cm，DBH<4 cm)；小树和大树根据胸径划分龄级，从4 cm开始，每增加4 cm为一个径级，即小树为Ⅳ级(4 cm≤DBH<8 cm)、Ⅴ级(8 cm≤DBH<12 cm)、Ⅵ级(12 cm≤DBH<16 cm)、Ⅶ级(16 cm≤DBH<20 cm)，大树为Ⅷ级(20 cm≤DBH<24 cm)、Ⅸ级(24 cm≤DBH<28 cm)和Ⅹ级(DBH≥28 cm)。统计各龄级个体数，绘制龄级结构图。

2.4 静态生命表与存活曲线编制

麻栎个体依据高度(苗期)和胸径分级后，分别统计Ⅰ～Ⅹ龄级各种群存活量，并以此为依据编制不同林分类型麻栎种群静态生命表(江洪，1992；张文辉，1998)。计算公式如下：

lx=(ax/a1)×1 000；

dx=lx-lx+1；

qx=(dx/lx)×1 000；

Lx=(lx+lx+1)/2；

ex=Tx/lx；

Kx=lnlx-lnlx+1。

式中：x为根据径级结构划分的龄级；ax为第x龄级内现有麻栎存活量；lx为第x龄级标准化个体存活数(标准化系数为1 000)；dx为标准化死亡数，表示第x龄级标准化个体存活数与第x+1龄级标准化个体存活数间的差值；qx为第x龄级与第x+1龄级间的标准化死亡率；Lx为区间寿命，即第x龄级到第x+1龄级间存活的个体数；Tx为总寿命，即种群中活到x龄级所有个体的剩余总寿命；ex为第x龄级内所有个体的期望寿命，表示总寿命与该龄级标准化存活个体数间的比值；Kx为第x龄级到第x+1龄级间的消失率(损失度)。

种群静态生命表以种群在特定时段的径级(高度级)结构为基础编制，目的是反映世代重叠木本植物在该时段内所有个体的生长动态，并非追踪该种群全部生活史，且实地调查中的系统误差通常难以避免，因此在编制生命表时，死亡数dx会出现小于0的情况。尽管与数学假设条件不符，但其仍有明确的生态学意义，即表明种群是动态变化的，可呈进展型或衰退型。

以龄级为自变量、标准化的个体存活量为因变量绘制存活曲线。

2.5 实生苗生长特性与年龄确定

测定并记录灌木样方中所有麻栎幼苗幼树的高度、地径、冠幅和盖度。利用样方中测定的幼苗幼树个体数等比例换算得到样地中幼苗幼树个体数。

根据上述龄级划分标准，对于Ⅰ龄级幼苗(H≤50 cm)，通过调查幼苗主茎上的芽鳞痕并结合茎干颜色确定其年龄；对于Ⅱ龄级幼树(50 cm100 cm，DBH<4 cm)，通过查数年轮数并辅以观察芽鳞痕的方法确定其年龄(张文辉等，2002)。通过调查和观测，本研究中所有幼苗幼树年龄均处于1～10年。

2.6 实生苗生物量测定

为了比较不同林分类型麻栎幼苗的生物量分配差异，采用典型抽样法，在每个灌木样方中按苗龄选取1～10年生麻栎幼苗或幼树各2～6株作为标准株。麻栎纯林样方获得实生苗176株，麻栎阔叶混交林样方171株，麻栎油松混交林样方162株。将所有标准株整株挖出，分叶、枝、干、根取样，野外测定各构件鲜质量；带回实验室烘干(80 ℃)至恒质量，测定各构件干质量。

2.7 数据分析

以样地为单位统计群落结构特征参数和幼苗生物量，同一林分类型4块样地参数合并后取平均值。采用Excel 2013软件统计并计算麻栎年龄结构和静态生命表，SPSS 19.0软件的单因素方差分析判断不同林分类型麻栎幼苗生长指标及生物量分配差异，显著性水平α设为0.05，差异显著时，进行多重比较。所有图形均在ORIGIN 9.1软件中绘制。

3 结果与分析

3.1 麻栎种群年龄结构

为说明林分类型对麻栎种群年龄结构的影响，将3种林分类型麻栎种群按龄级统计株数，并编制年龄结构图(图1)。可以看出，3种林分类型麻栎个体数均随年龄增加呈减小趋势，但个体数降幅受林分类型影响。PFQ的Ⅰ龄级个体数共计350株，Ⅹ龄级个体数仅为2株；MFQB和MFQP的Ⅰ龄级个体数皆为224株，Ⅹ龄级个体数分别降至2.75和4株。总体来看，桥山地区麻栎种群年龄结构呈进展型，低龄级个体存活量占据绝对优势，种群维持具有足够的后续资源。

图1 不同林分类型麻栎种群年龄结构Fig.1 Age class of Q. acutissima in different forest types

3.2 麻栎种群静态生命表

不同林分类型麻栎种群静态生命表(表2)表明，麻栎种群存活量随年龄增加呈降低趋势。PFQ中的麻栎种群在Ⅰ、Ⅱ龄级总死亡率为85.7%，死亡个体数为300株，进入成熟林期(Ⅷ～Ⅹ龄级)时，种群存活量仅为2.25株。MFQB和MFQP中的麻栎种群在Ⅰ、Ⅱ龄级总死亡率分别为96.9%和92.9%，死亡个体数分别为217和208株，进入成熟林期时，种群存活量分别为5.75和6.75株，说明种群个体数越多，密度越大，种间竞争越激烈，种群死亡率越高。在Ⅲ～Ⅶ龄级，MFQB和MFQP中的麻栎种群死亡率远远低于PFQ，说明混交林中的麻栎种群进入幼树期后，其种群稳定程度优于纯林。

表2 不同林分类型麻栎种群静态生命表Tab.2 Static life table of Q. acutissima population in different forest types

种群期望寿命(ex)可以反映个体生存质量。PFQ中的麻栎种群在Ⅲ、Ⅳ龄级时期望寿命分别为1.75和3.87，MFQB和MFQP中的麻栎种群则分别为6.32、4.44和2.94、5.50。MFQB和MFQP中的麻栎种群在Ⅲ、Ⅳ龄级时的平均期望寿命高于PFQ，说明此阶段麻栎种群在混交林中生存质量更高，生理活动更旺盛。

3.3 麻栎种群存活曲线

麻栎种群数量动态是种群与不同林分类型环境相互作用的结果。根据3种林分类型麻栎种群标准化个体存活量绘制的存活曲线皆呈Deevey-Ⅲ型，即低龄级种群受环境筛选及种间、种内的竞争压力最大，死亡率最高，个体数减少最多；达到一定年龄后，种群与环境相互适应，死亡率维持在一个较低水平，此时种群规模趋于稳定，直至种群生理衰退(图2)。

图2 不同林分类型麻栎种群存活曲线Fig.2 Survival curve of Q. acutissima population in different forest types

不同林分类型麻栎种群的存活曲线略有差异，MFQP中麻栎种群的死亡率幼年期最高，但随年龄增加呈逐渐降低趋势，在Ⅵ～Ⅹ龄级时其个体存活数在3种林分类型中最高，说明该种群不适宜麻栎种群更新但适宜培育大径级树木。PFQ中麻栎种群的死亡率幼年期最低。

3.4 麻栎种群实生苗生长特性

不同林分类型麻栎群落林内环境不同，光照、降雨量、土壤温湿度等小气候存在差异，进而导致林内实生苗生长特性不同。在PFQ、MFQB和MFQP 3种林分类型中，麻栎实生苗基径、高度和冠幅均随年龄增加有不同程度增长。1～5年生实生苗基径表现为纯林>混交林，随着年龄增加，MFQP实生苗基径略高于其他2种林分类型，但3种林分类型间差异不显著；除1～2年生外，实生苗高度均表现为MFQP最高而PFQ最低，5年后实生苗高度在3种林分类型间出现显著差异(P<0.05)；实生苗冠幅表现为混交林>纯林(1年生幼苗除外)，4年后实生苗冠幅在3种林分类型间出现显著差异(P<0.05)(图3)。从上述幼苗生长特性可看出，MFQP较PFQ和MFQB更利于麻栎实生苗生长。

图3 不同林分类型麻栎实生苗基径、高度和冠幅Fig.3 Ground diameter,height,and crown width of Q. acutissima seedlings in different forest types

3.5 麻栎种群幼苗生物量

植物生物量的累积与分配是由外部环境因子和植物自身生理特性共同调控的，不仅体现植物对外部环境因子的适应性和利用策略，而且也体现外部环境因子对植物的影响和饰变程度。3种林分类型间，麻栎实生苗叶、干、侧枝和总生物量随年龄增加均呈初期缓慢(1～5年)、后期快速(6～10年)的指数增长形式。3种林分类型间，实生苗叶生物量在1～6年无显著差异，干生物量在1～4年差异不显著；侧枝生物量在1～2年差异不显著；年龄越大，3种林分类型间叶、干、侧枝生物量差异越显著(P<0.05)；根生物量则随年龄变化没有太大差异(P>0.05)(图4)。

图4 不同林分类型麻栎实生苗各构件生物量Fig.4 Modular biomass of Q. acutissima seedlings in different forest types

4 讨论

植物种群结构特征不仅可以反映种群内部现实状态、种内种间竞争关系以及物种所处自然环境的相互作用，同时也可以评价植物对外部环境的适应性(罗世家等，1999;刘华等，2015)。年龄结构分析结果显示，3种林分类型麻栎种群具有不同的径级(高度级)结构。在PFQ中，Ⅰ～Ⅵ龄级麻栎个体数大于麻栎混交林，说明PFQ的麻栎种子数量高于麻栎混交林；但从Ⅵ龄级开始，PFQ中麻栎个体数迅速下降，这可能是不同林分类型麻栎种群受到的水热、土壤条件不同所致。桥山林区低龄级麻栎个体占绝对数量优势，中老龄级个体存活量较少，种群维持具有足够的后续资源，整体呈进展型。未来森林经营实践中，要继续对现存麻栎林实行封育保护措施，定期合理抚育，以尽快恢复麻栎天然次生林种群数量和生态功能。

静态生命表分析结果显示，幼龄期麻栎种群消失率和死亡率均显著高于其他龄期，表明麻栎从幼苗成长为幼树的过程中受到一定程度的环境胁迫及种内和种间竞争；成长为幼树后，种群趋于稳定，死亡率和消失率大幅降低，MFQB和MFQP中的麻栎种群死亡率远远低于PFQ，说明幼树期后麻栎种群在混交林中的稳定性高于纯林；在Ⅲ、Ⅳ龄级时，MFQB和MFQP中的麻栎种群期望寿命同样高于PFQ，说明该阶段麻栎混交林幼树的生存能力更强。尽管3种林分类型麻栎种群的存活曲线皆呈Deevey-Ⅲ型，但PFQ中麻栎种群的死亡率幼年期最低，随着年龄增加，存活个体数减少，在Ⅵ～Ⅹ龄级时尤为明显，说明该种群不适宜培育大径级树木，但适宜麻栎种群更新。

麻栎种子发育成幼苗的过程中死亡率高、受环境影响大，是生活史中最脆弱的阶段。丰富的林下幼苗存活数量与合理的生物量分配是促进森林更新和正向演替的基础(邓磊等，2010)。分析3种林分类型麻栎种群实生苗生长特性可知，除1～5年生实生苗基径外，MFQP中实生苗的各项生长指标总体来看优于PFQ和MFQB，这可能是不同林分类型凋落物成分和分解特性差异所致，如与PFQ和MFQB中栎类植物叶片中的单宁有关(Henneronetal.,2017)。叶片凋落后形成地被物，地被物腐烂分解过程中产生的一系列有机化合物会影响麻栎种子萌发和幼苗生长(Vanetal.,2017)，同时地被物分解时微生物呼吸作用增强，导致枯落物层温度提高，有利于种子萌发(Zhangetal.,2017)。同时，也有可能是MFQP特殊的树冠层所致，相比阔叶林，麻栎油松混交林冠层异质性增强，林地可接收更多的光照和雨水(杜纪山，1991)，从而促进麻栎幼苗生长。

在个体发育不同阶段，植物各器官发挥的功能也不尽相同。为应对这一差异，植物会改变其资源分配策略，以保证各器官功能最优化和个体资源利用最大化(贺合亮等，2017;Sharmaetal.,1999)。此外，当外部环境变化时，植物个体也会通过调节自身生物量将有限资源有规律地分配给相应器官，以适应不同的生境(王杨等，2017;胡晓静等，2015)。在林下遮荫环境中植物能否生长取决于其形态可塑性(殷东生等，2016;Valladaresetal.,2002)，一般认为，不同强度的光照条件可以导致植物各器官生物量分配的明显差异(王俊峰等，2004)。本研究中3种林分类型麻栎幼苗生物量分配存在一定程度差异。随着年龄增加，林分类型对器官生物量的影响作用逐渐增强，高年龄实生苗均表现出显著差异性(P<0.05)。随根生物量外，MFQP中的麻栎幼苗在6年后与其他2种林分类型麻栎幼苗各器官生物量差异显著(P<0.05)。这进一步说明，尽管MFQP中麻栎种子数量不占优势，但其环境更适合麻栎幼苗生长，有利于种群发展和稳定。

5 结论

1)桥山林区3种林分类型麻栎种群发育良好，幼龄个体数量均多于成熟个体，种群具有足够的幼苗幼树资源，持续发育基础稳定。静态生命表和存活曲线显示，各种群Ⅰ、Ⅱ龄级死亡率最高，之后趋于稳定。麻栎油松混交林、麻栎阔叶混交林与麻栎纯林相比，种群幼龄期死亡率低，期望寿命高，混交林(麻栎阔叶混交林、麻栎油松混交林)群落结构更适合麻栎种群生长发育。

2)3种林分类型中，混交林麻栎种群实生苗个体的平均高度、基径和冠幅等生长指标在5年后均高于纯林。不同林分类型麻栎种群实生苗叶、干、侧枝、根和总生物量均随年龄增加呈初期缓慢、后期快速的指数增长形式，且混交林麻栎实生苗叶、干、侧枝、根和总生物量在生长后期均大于麻栎纯林。麻栎油松混交林和麻栎阔叶混交林更适合麻栎幼苗生存。

3)在地理特征和人为干扰历史相似的情况下，自1965年开始实施封禁后，麻栎阔叶混交林、麻栎油松混交林的平均胸径、平均树高明显优于麻栎纯林，混交林木材生产力更高，生态防护功能更强，未来可将发展群落结构更稳定的混交林作为森林培育和经营的主要方向。