虾蟹类动物色素细胞的研究进展

秦政 姜玉声 刘鑫 江禹函

摘 要：综述了虾蟹类动物体色形成的色素细胞种类和调控机制。虾蟹类动物体色主要由色素细胞构成，具有躲避天敌等重要功能。虾蟹类动物的体色具有一定的遗传能力，与虾蟹类动物特有的甲壳蓝蛋白基因有直接联系。甲壳蓝蛋白主要分布在外骨骼中，与虾青素结合形成不同类型的色素细胞。虾蟹类动物的载色体转运色素颗粒，受激素调控，可通过细胞内外钙离子的运动以及cGMP信号的级联来诱导，两类肌球蛋白参与了色素转运。

关键词：虾蟹类动物;色素细胞;甲壳蓝蛋白;调控机制

体色是生物重要的表型特征，通常最先暴露于自然选择和性别选择下，对物种的形成和进化具有重要意义。虾蟹类动物的色素细胞聚集构成体色，体色主要起到躲避捕食者的保护作用。生活在东太平洋浅水域的七腕虾属虾类，可以通过体色花纹体现出不同的隐蔽元素。四肢和身体上有横带和条纹的图案仿佛是栖息地的底质，体表的白色斑点在人类观察者眼中被认为是贝壳或砾石的碎片[1]。在热带海域，生活在珊瑚礁中的虾类也利用结构色保护自己。例如膜角虾属（Hymenocera）属的一些品种，利用不同的结构色表现出了非常明显的体色用于警告潜在的捕食者，这与很多蛇类类似，体色鲜艳代表毒性更强。中华虎头蟹（Orithyia sinica）的头胸甲上有一对明显的眼斑，作用类似昆虫翅膀上的眼斑，可以起到欺骗恐吓捕食者的作用[2-3]。而浮游生活的虾蟹类动物幼体通常通过保持透明来躲避通过视觉捕食的捕食者。几乎所有虾蟹类动物，在生命周期的各个阶段都存在色素细胞，仅有少量穴居及在深海生活的种类例外。色素细胞由10～20个载色体聚集在一起形成[4-6]。有些载色体只含有一种色素颗粒，例如黄色载色体，有些载色体包含多种色素颗粒。色素细胞直径可达300 μm，肉眼可见。虾蟹类动物的色素细胞的发生和发育通常具有一定的遗传能力[7]，也会在遗传水平上发生变异（见封三图1）。

甲壳蓝蛋白（crustacyanin，CRCN）基因是虾蟹类动物特有的基因，最早从龙虾的甲壳中分离，与色素细胞的形成有直接联系[8]。甲壳蓝蛋白是脂质运载蛋白，生物体中的甲壳蓝蛋白是一种多聚体蛋白，分布在虾蟹类动物的外骨骼中[8]。甲壳蓝蛋白分为A亚基和C亚基，分子量分别为21 398 Da、22 392 Da，目前A亚基和C亚基已在多种虾蟹类动物中获得鑒定[9-10]。有学者以墨吉对虾（Fenneropenaeus merguiensis）为实验对象，研究身体不同位置甲壳蓝蛋白基因的表达量，证明了表达量和表达种类对墨吉对虾体色的影响[9]。甲壳蓝蛋白含量与动物所处环境颜色有关，但是基因表达水平与环境变化和蜕皮周期却没有相关性[11]。尽管甲壳蓝蛋白结合虾青素能够产生虾蟹类动物外骨骼颜色，但是对甲壳蓝蛋白基因表达调控机制和复合体影响虾蟹类动物外骨骼的作用机制相关的研究则相对较少。

1 虾蟹类动物色素细胞的类型及色素细胞的分布

虾蟹类动物体内的色素主要是类胡萝卜素，类胡萝卜素是胡萝卜素和叶黄素的总称，一般在植物中合成。虾蟹类动物通过摄入类胡萝卜素在转运蛋白参与下被吸收，经一系列生化反应形成很多衍生物，如β-胡萝卜素、虾青素等[12]。类胡萝卜素结合蛋白可分为卵黄脂磷蛋白和真胡萝卜素蛋白两类。卵黄脂磷蛋白与类胡萝卜素能够非特异性结合但不稳定，主要存在于卵和性腺等组织中[13-14]。真胡萝卜素蛋白与类胡萝卜素的结合具有高度特异性，相对稳定。因此甲壳蓝蛋白应属于真胡萝卜素蛋白一类，与摄入的虾青素共价结合导致构象发生改变，构成甲壳类动物不同种类的色素细胞[8]。

黑色素细胞是虾蟹类动物体内存在最广泛且目前研究得最多的色素细胞类型，由酪氨酸酶调控形成黑色素，再通过对特定波长光线的吸收和反射构成黑色、棕色等体色。黑色素细胞主要呈树突状，细胞内的黑色素物质呈小颗粒状，附着于蛋白质上。

黄色素细胞和红色素细胞存在于虾蟹类动物的红色橙色区域，这两类细胞体内都含有类胡萝卜素和喋啶色素，主要的色素颗粒都是喋啶颗粒和类胡萝卜素颗粒[15]。一般认为，黄色素体内主要含有的是带有黄色颜色的喋酸色素，而红色素细胞中多含有红色或橙色的类胡萝卜素。黄色素细胞和红色素细胞的形态呈树突状，黄色素细胞具有两个细胞核，由叶黄素组成，光线透射时可呈深橙色或橙黄色。而红色素细胞只含有一个细胞核，内含红色素[16]。

虾蟹类色素还含有混合色素细胞。在这种混合色素细胞中，同时存在红色色素体和黑色色素体。在脊椎动物中和无脊椎动物中，含有多种色素的色素细胞非常少见，在中华锯齿米虾（Neocaridina denticulate sinensis）中发现了含有四种色素体的色素细胞（见封三图2）。

虾蟹类动物通常具有一个由外骨骼特化成的甲壳，是其第一道生理防线。虾蟹类动物的体色主要由外骨骼呈现，色素细胞位于半透明的外骨骼下[17]。甲壳的物理结构从外到内由上表皮、角质层、内皮层和基膜构成[18]。目前仍没有研究证明色素细胞具体分布在外骨骼的哪一层中，也没有研究阐明蜕壳前后色素细胞中色素的运输、回收或储存机制。但是一些蟹类蜕下的壳中存在一定的颜色，推测可能在蜕下的壳中有少量色素或虾青素未被回收。

色素细胞在很多组织器官中也有分布。在生殖组织的外部纤维包膜、肝胰腺中[19]，尤其在中枢神经系统中[6，20]。根据推断，分布在这些器官的色素结合蛋白有可能不是甲壳蓝蛋白，很有可能属于卵黄脂磷蛋白类。除此之外，在虾蟹类动物视觉系统中也发现了高度分化的色素细胞如视网膜色素，可能和复眼形成有关，在包围视网膜细胞的细胞中发现反射色素[21]。

视觉系统中的色素细胞是虾蟹类最先发生发育的色素细胞，出现于复眼色素形成期，由黑色素形成。到了膜内蚤状幼体期，外骨骼色素细胞开始发生，随着发育细胞数量逐渐增多，大小逐渐增大，出现红色色素细胞等不同类型的色素细胞，进而形成体色。

2 虾蟹类动物色素的调控机制

2.1 色素细胞的环境响应和激素调节

虾蟹类动物通过色素细胞与环境融为一体。这种彩色调节系统通过多种方式发生，例如特异性信号传导、应激信号传导、热调节等。一些招潮蟹的色素调节系统还会对潮汐节律及昼夜节律产生反应[22]。将虾蟹类动物从一种色彩背景转移到另一种色彩背景时，可以发现甲壳类通过载色体在细胞内转移使色素颗粒差异性分布。在深色背景中，虾类的深色色素载色体趋于分散，浅色色素载色体聚集。而将虾类从深色的岩石上转移到浅色的沙子中则相反[23]。这一反应在几分钟内完成。如果将生物个体限定在特定背景下会导致体色调节变慢[4]。虾蟹类动物的体色具有一定程度的可塑性，自然条件下生活在不同底质上的虾蟹类动物色素细胞组成会有不同[24]。

虾蟹类动物载色体不受神经控制，但是会受到神经系统分泌的激素信号调控，这些信号是由神经系统转导的信息，主要涉及色彩环境和光线环境。因此虾蟹类动物具有感知环境线索的能力。外部光线到达甲壳类眼柄，入射到背侧表面，随后又间接地从基底层反射到腹侧表面。视网膜细胞中视觉色素检测到的光强差异构成了反射率。视神经纤维和脑神经节为虾蟹类动物提供了光线反射的概念。该信息通过传入神经传递到神经分泌细胞的周膜，该神经分泌细胞构成与各自神经细胞器官相关的神经分泌核，与虾蟹类动物颜色变化有关的主要神经器官位于X器官窦腺复合体中[25-26]。甲壳类在适当的刺激下，源于对环境色觉、反射率和光度的感知，神经分泌性周膜细胞接受并整合了刺激性和抑制性神经传递，导致膜去极化、动作电位传导、神经分泌囊泡与轴突末端的融合，并将神经肽分泌分子释放到毛细血管附近的胞外空间。这些色素激活物质扩散并通过血淋巴携带到整个组织，被特定受体识别[26-27]。在招潮蟹中，多巴胺诱导控制表皮红色和黑色色素细胞聚集，相反，去甲肾上腺素可以导致黑色色素细胞的分散[27，22]。

2.2 虾蟹类动物的促载色体激素及调控机制

虾蟹类动物中调节色素聚集和分散的神经分泌肽被称为促载色体激素[26]，促载色体激素的发现为虾蟹类动物生理过程的激素调节提供了证据。尽管已经开发出多种用于鉴定色素因子的生理学方法[28-29]，但是虾蟹类动物促载色体激素的鉴定和生化特性仍不清楚。

促载色体色素分为红色素聚集激素和红色素分散激素两种。红色素聚集激素是一种在虾蟹类动物体中广泛存在的色素浓缩激素[30]，这种激素可以促进红色色素的聚集[31]。红色素分散激素与红色素聚集激素作用相反，存在α型和β型两种异构体[32-34]。红色素分散激素在许多节肢动物的视网膜色素细胞中起到了诱导色素颗粒迁移到光适位置的作用。因此红色素分散激素还可以诱导甲壳类动物视网膜中远端色素颗粒的运动[35-36]。

在虾类中红色素聚集激素需要细胞外钙离子诱导和维持色素聚集[37]。甲壳类载色体通过G蛋白转导发挥功能。细胞内钙离子的增加调节特定的蛋白质激酶或磷酸酶，这些酶的下游被激活，导致磷酸化或去磷酸化，进而诱导虾蟹类动物色素易位。除此之外，胞内cAMP或cGMP浓度升降也会发生变化，这是由各个信号传导级联之间的串扰引起的[38-39]。虾蟹类动物的信号转导系统似乎已经进化出一定的冗余性，从而提供了可以增强个体适应的功能安全[40]。

2.3 载色体中色素颗粒的转运动力学

长期以来一直有人认为色素颗粒的迁移涉及一种以上的分子运动，即使是在只含有一种色素颗粒的载色体中也是如此[41]。巴西东南部的一种淡水虾（Macrobrachium olfersi）的卵巢的红色载色体中，色素聚集明显遵循两相动力学过程。而且，这种载色体包含两个形态上不同、没有明显物理障碍的红色色素颗粒，这表明至少有两种不同的分子运动参与色素迁移和色素颗粒的空间分离[42]。有学者证明了肌球蛋白在色素聚集中的重要作用，通过抑制肌球蛋白三磷酸腺苷酶（ATPase）的活性，可以使色素聚集速度降低30%[42-43]。肌球蛋白目前分为20多个家族，每个家族都具有多种结构和功能特征。有研究证明色素聚集的肌球蛋白运动因子之一可能是肌球蛋白II和肌球蛋白XII。也有学者揭示了非肌肉肌球蛋白II广泛分布在虾蟹类动物的卵巢中[41]。目前证明，至少有非肌肉肌球蛋白II和抗泛肌球蛋白两类肌球蛋白参与了色素转运[43]。

基于微管的转运在虾蟹类动物色谱中的色素聚集中的作用是有争议的。在药理学浓度下，秋水仙碱等微管蛋白解聚剂的破坏通常不会影响色素的聚集。但是，用紫杉醇则破坏色谱结构，并导致一定程度的色素聚集[42]。紫杉醇略微抑制了真虾类卵巢中色素的聚集，这也表明微管解聚作用可能与色素聚集有关[43]。在甲壳类载色体中与微管相关的分子马达尚未得到很好的研究，有学者证明了真虾类卵巢载色体的色素颗粒与驱动蛋白之间有很强的联系，这表明驅动蛋白可能是导致色素分散的分子动力[43]。基于推测，真虾类载色体中色素聚集应该涉及至少两种分子马达。因此有学者提出了两个假设来阐明色素聚集动力学：（1）肌动蛋白可能在色素颗粒快速聚集期间扩展向更大的细胞与相关的细胞骨架的微管成分起作用;随后非肌肉肌球蛋白II可能会附着在色素颗粒上，在更细的次级分支中沿着肌球蛋白丝运动。或者（2）在色素颗粒快速的聚集期间，色素颗粒结合非肌肉肌球蛋白II，结合体可能在肌动蛋白细胞骨架上移位。据推测，驱动蛋白似乎是造成色素颗粒分散的分子动力，也有可能是通过其他动力相互结合实现的，这一猜想尚未获得药理学证明[43]。

3 讨论

虾蟹类动物体色的生理生物功能引起了科学家们极大的研究兴趣，开始对各个发育阶段中体色的形成进行深入研究，尤其在遗传、调控、转运等方面。尽管如此，很多方面仍缺少定论，比如色素与甲壳蓝蛋白究竟有多少种结合形式、到底有多少种色素结合蛋白？除此之外，观察发现，中华绒螯蟹刚蜕下的外壳呈琥珀色，而不是透明色，但是观察不到色素细胞，由此，虾蟹类动物在进行蜕壳生长前后的色素是如何迁移回收的，虾蟹类动物外壳中是否仅含有与甲壳蓝蛋白结合的载色体，有没有其他构成体色的物质存在？在本课题组对两种壳色中华绒螯蟹外壳的蛋白组成分析中发现甲壳蓝蛋白主要存在于基膜中，而并非在整个外壳中都有分布。在正常壳色的中华绒螯蟹基膜中发现了甲壳蓝蛋白，在红壳色的中华绒螯蟹基膜中则无。因此如果对中华绒螯蟹的甲壳蓝蛋白基因进行敲除，是否将呈现虾青素原本的红色？在未来的研究中，应对上述几个方面进行深入的研究。

在自然界中，生物間的差异是进化和物种多样性的基础，造成差异的机制值得深入研究。物种间不同的体色增加了生物表型的色彩多样性、遗传多样性。体色在经济物种中往往与品质和营养价值相关，从而决定了商品的价值。因此对体色的研究不仅仅是简单的学术问题，更具有重要的实际应用意义，尤其在育种育苗的过程中应将体色作为经济性状加以选择与利用。目前，在育种过程中将体色作为选育性状已见于鱼类[44-45]、贝类[46]等水产动物，但鲜少见于虾蟹类动物中。

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Abstract：Chromatophores types and regulatory mechanism involved in body color fomation in shrimps and crabs were concluded.Body color of shrimps and crabs are constructed by chromatophores that have important functions such as hiding from the predators. Body color of shrimps and crabs has genetic capacity and is directly linked to the gene which encoded crustacyanin that is specific in shrimps and crabs.The variety of colors of shrimps and crabs due to the combination between crustacyanin and astaxanthin which mainly located in the exoskeleton. The pigment transporters are controlled by hormones，can be induced by intra- and extracellular Ca2+ movement and a cascade of cGMP signals and two species of myosins are involved in pigment transport.

Key words：shrimps and crabs;chromatophores;crustacyanin;regulatory mechanism

（收稿日期：2021-07-01;修回日期：2021-07-19）