天山南北坡树轮稳定碳同位素对气候的响应差异

秦 莉,尚华明,张同文,刘卫平,张瑞波,*

1 中国气象局乌鲁木齐沙漠气象研究所,新疆维吾尔自治区树木年轮生态重点实验室,中国气象局树木年轮理化研究重点实验室, 乌鲁木齐 830002 2 新疆气象信息中心, 乌鲁木齐 830002

全球气候变化对森林生态系统有着深远的影响[1],不同区域不同气候背景下气候变化对森林生态系统影响有所不同。树轮稳定同位素分析作为一种高分辨率方法,以其精确度高,连续性强及年轮对环境波动的敏感性强等优势,在研究过去环境变化及全球碳循环方面具有重要意义[2- 4]。树轮稳定碳同位素对气候要素的响应是一个复杂的过程,而且不同地区,不同树种的树轮δ13C对气候要素的响应也不同[5]。在全球范围内,已利用很多针叶树和阔叶树的树轮δ13C对气候进行了响应分析,并对古气候进行了可靠的重建[6-15]。我国稳定碳同位素研究主要集中在西北干旱半干旱和青藏高原周围地区,但树轮对气候的响应区域差异较大[16- 22]。新疆也有一些关于树轮δ13C对气候响应分析和气候重建的研究成果[23- 27]。天山作为亚洲内陆干旱区最大的山系南北坡气候环境迥异,天山南坡属于暖温带大陆性气候,由于身居内陆,并位于印度洋水汽和大西洋水汽输送的背风坡,而太平洋水汽无法深入,导致该地区以大陆性极端干旱气候为主,大部分区域年降水量不足100 mm。而天山西部北坡的伊犁河流域由于大西洋水汽通过西风环流输送至天山北坡借助地形抬升作用形成地形降水,使虽然同样身居内陆干旱区的伊犁河流域成为干旱区的“湿岛”,大部分区域年降水量大于400 mm[28]。温度方面,由于纬度原因,属于暖温带大陆性气候的天山南坡平均气温高于属于中温带大陆性气候的天山北坡。而暖干的天山南坡和冷湿的天山北坡同时生长着天山山区特有的建群树种—雪岭云杉(PiceaschrenkianaFisch. et Mey)。在不同气候背景下,温度和降水如何影响雪岭云杉树轮稳定碳同位素分馏？这一问题前人研究很少涉及。本研究分别在天山南坡的阿克苏河流域和天山北坡的伊犁河流域以及伊塞克湖流域采集树轮样本,分别建立了2条天山南坡树轮稳定碳同位素序列和天山北坡2条树轮稳定碳同位素序列,结合气象数据,试图探讨气候变化背景下,天山南北坡雪岭云杉树轮稳定碳同位素对气候的响应差异。

1 资料和方法

1.1 研究区概况及样本采集

天山位于亚洲大陆中部,从西向东横跨乌兹别克斯坦、吉尔吉斯斯坦、哈萨克斯坦以及中国新疆中部,全长约2400多km[28],研究区位于整个天山中西部,研究团队选取天山南坡阿克苏河流域和天山北坡的伊犁河流域和伊塞克湖流域进行树轮采样,采样树种均为雪岭云杉,雪岭云杉是天山山区中海拔主要的先锋树种。该区域的降水主要来源于大西洋的西风气流,由于山地的抬升作用,天山北坡山区降水较为丰富,而天山南坡雨影区降水较少。2015年6—9月,研究团队分别在阿克苏河流域的平台子(PTZ)、伊犁河流域那拉提(NLT)和伊塞克湖流域的Kok-Jayyk(KJK)采集了3个采样点的树轮样本,2018年在天山南坡阿克苏河流域的博孜墩(BZD)进行了补充采样。所有4个采样点的均用10 mm生长锥在胸高处采集20—25棵树的不同方位40根以上的样芯,采样点详细信息见表1。

表1 天山南北坡采样点基本信息

1.2 树轮稳定碳同位素序列的建立

按照树木年代学基本原理和方法,对所有样芯进行干燥、固定、打磨、交叉定年,用精度为0.001 mm的轮宽测量仪和MeasureJ2X程序进行轮宽测量；用国际年轮库的COFECHA定年质量控制程序进行交叉定年的检验[29],确保每一生长年轮具有准确的日历年龄；最后,采用ARSTAN年表研制程序完成树轮宽度年表的建立[30]。在交叉定年的基础上,选择没有缺轮、且没有明显损伤或异常、与主序列相关较高,年轮边界清晰的树芯作为树轮稳定同位素研究对象。依据以上标准,每个样点最终挑选了4—10棵树的样芯经过双面打磨和目测定年。为了避免幼龄效应[31-32],去除髓心至少30年,其余用手术刀在显微镜底下进行样本逐年剥离,剥离时严格对照交叉定年的宽度数据,将同一日历年的样芯混合。利用混合球磨仪(MM400, Retsch GnbH, Germany)对每一年的样本研磨粉碎并充分混合,该方法已应用于天山树轮稳定同位素研究[33-34]。采用Brendel等[35]的醋酸硝酸混合方法对所有样本进行逐年α-纤维素的提取,同时增加17%的NaOH处理以去除木质素及非纤维素多糖[36],该研究方法广泛应用于树轮稳定同位素研究中[33- 34,37]。将逐年的纤维素样本取70—100 μg用锡杯包裹为立方体或球形,在兰州大学西部环境教育部重点实验室的元素分析仪(Flash EA 1112; Thermo Fisher Scientic, Waltham, MA, USA)和稳定同位素质谱仪(MAT253, Thermo Fisher Scientific Bremen GmbH, Germany)在线进行稳定碳同位素的测定。每测定7个样本同时测定一个实验室已知的石墨标准(-16.0‰)。同位素测量的分析误差(标准差)小于0.05‰。稳定碳同位素表达采取相对丰度南卡罗莱纳白垩系皮狄组地层美洲箭石化石(Vienna Pee Dee Belemnite VPDB)标准[38],其计算公式为：

(1)

由此,得到了4条树轮稳定碳同位素序列。

研究表明,工业革命以来由于化石燃料的大量使用,使大气中CO2浓度持续升高[39]。树木在生长过程中通过光合作用不断吸收大气中的CO2,外界大气中CO2含量的变化必然会影响树木年轮中δ13C值。而这种变化与气候无关,因此利用树木δ13C研究过去气候变化时,必须剔除大气CO2浓度升高的影响。由于分馏的组合效应,同时光合作用产物的δ13C值与源水直接相联系,因此只需要简单在每轮的δ13C值上加上每年大气δ13C相对于标准值的差值,就可以校正大气δ13C值的变化。通常我们把工业革命前大气δ13C值作为标准值,其值约为-6.4‰,与小冰期前1850年的值较接近,本研究将树轮稳定碳同位素的实测值加上大气δ13C相对于标准值的差值作为校正后的稳定碳同位素值,将其定义为树轮稳定同位素的去趋势序列(δ13Ccorr)[39- 40](图1),基于此序列分析雪岭云杉稳定碳同位素对区域气候的响应。

图1 四条树轮δ13Ccorr序列Fig.1 The four tree-ring stable carbon isotope series(δ13Ccorr)

1.3 气象资料

本研究所选气象资料源自中国气象数据网(http://cdc.cma.gov.cn)和新疆维吾尔自治区气象信息中心,质量严格把控,数据真实可靠。选取天山南坡与采样点和海拔最接近的拜城气象站(经纬度：41°47′N,81°54′E,海拔：1230 m)1959—2016年月气象数据和天山北坡的昭苏气象站(经纬度：43°09′N,81°08′E,海拔：1855 m)1956—2016年月气象数据,选取平均气温、平均最高气温、平均最低气温、降水量、相对湿度、日照时数共7 种气候要素。另外,采用以下公式计算了逐月的饱和水汽压亏缺(VPD)[41]：

VPD=(1-RH) × 0.6108 × e(17.27T/(T+273.3))

(2)

式中,VPD 为逐月的饱和水汽压亏缺,RH为月平均相对湿度,T为月平均气温。

分析表明,天山南坡拜城气象站年平均气温7.95℃,年降水量118.9 mm,雨热同期,夏季高温多雨。过去60年,天山南坡拜城平均气温以0.28℃/10a的速率迅速上升,而降水量也呈显著增加趋势。位于天山北坡的昭苏气象站年平均气温3.42℃,年降水量510.3 mm,降水主要集中在4—9月。过去60a,天山北坡昭苏以0.32℃/10a的速率显著升温,降水量增加不明显(图2)。

图2 天山南北坡气候变化对比Fig.2 Comparison of climate change between the northern and southern slopes of Tianshan Mountains

1.4 研究方法

使用传统的树轮气候研究中的数理统计方法来分析数据[42]。树轮参数和气候之间的相关性分析采用Pearson相关。考虑到树木生长可能受生长季之前和生长季的气候条件的影响,结合雪岭云杉的生长季(5—9月),分析了上年10月到当年9月的逐月气候因子与树轮参数之间的相关性以期提取季节尺度的气候信号。另外,采用共线性分析方法探讨了各气候要素对树轮稳定碳同位素分馏的贡献。

2 结果

2.1 树轮稳定碳同位素序列统计分析

天山南坡2个样点树轮稳定碳同位素值分别变化于-18.320‰—-22.400‰(PTZ)和-19.794‰—-22.489‰(BZD),平均值分别为-20.419‰(PTZ)和-21.245‰(BZD),变异系数为-0.042(PTZ)和-0.031(BZD)。相比较而言,天山北坡雪岭云杉树轮稳定碳同位素值相对较低,分别变化于-20.770‰—-23.070‰(KJK)和-20.720‰—-22.430‰(NLT),平均值分别为-22.050‰(KJK)和-21.525‰(NLT),变异系数也相对较小,分别为-0.020(KJK)和-0.014(NLT)(表2)。同时,从方差和标准差来看,天山南坡也大于天山北坡。说明相对而言,天山北坡的雪岭云杉树轮稳定碳同位素在年际变化较天山南坡的稳定。另外,从长期变化来看,天山南坡树轮稳定碳同位素呈明显的偏负趋势,尤其是1970年代以后,而天山北坡相对较为稳定(图1)。从四条序列之间的相关性来看,PTZ与BZD、NLT与KJK均通过了99%的显著性检验,相关系数分别为0.761(n=115,P<0.001)和0.390(n=111,P<0.001),这说明同一流域间树轮稳定碳同位素的一致性更高。

表2 天山南北坡雪岭云杉树轮稳定同位素序列的基本统计特征

2.2 树轮稳定碳同位素对气候的响应

将天山南坡两个采样点的树轮δ13Ccorr序列与附近的拜城气象站上年10月到当年9月的逐月平均气温、平均最高气温、降水量、相对湿度和饱和水汽压亏缺等气象参数进行相关分析。结果表明,两个采点的树轮稳定碳同位素与生长季平均气温和平均最高气温没有显著的相关,而与前一年10月、11月和当年2—4月均显著负相关,进一步进行一阶差相关分析显示,天山南坡两个采样点的树轮δ13Ccorr序列与拜城气象站上年10到当年9月的逐月平均气温的一阶差均未通过95%的显著性检验,因此,两条δ13Ccorr序列与平均气温的相关性也仅仅表现为趋势相关；而两条树轮δ13Ccorr序列均与生长季降水呈显著的负相关关系,BZD和PTZ序列与6月降水量相关系数分别高达-0.418(n=56,P<0.01)和-0.403(n=55,P<0.01)；同时,两条树轮δ13Ccorr序列与生长季相对湿度呈现显著的负相关关系,与生长季饱和水汽压亏缺(VPD)呈显著的正相关关系(图3)。

图3 天山南坡树轮δ13Ccorr对气候的响应Fig.3 The response comparison between the tree-ring δ13Ccorr and climate on the southern slopes of Tianshan MountainsT：平均气温 Temperature；P：降水量 Precipitation；Tmax：平均最高气温 Mean maximum temperature；RH：相对湿度 Relative humidity；VPD：和饱和水汽压匮缺 Vapor pressure deficit；p10—p12和c1—c9分别代表上年10月、11月、12月和当年的1-9月；横虚线和横实线分别代表相关系数超过95%和99%的显著性检验

将天山北坡两个采样点的树轮δ13Ccorr列与附近的昭苏气象站上年10到当年9月的逐月平均气温、平均最高气温、降水量、相对湿度和饱和水汽压亏缺(VPD)等气象参数进行相关分析,结果表明,两个采点的树轮δ13Ccorr与生长季平均最高气温均呈显著的正相关关系,同时与生长季的降水和相对湿度呈显著的负相关关系,另外,还与生长季的VPD呈显著的正相关关系(图4)。

图4 天山北坡树轮δ13Ccorr对气候的响应对比Fig.4 The response comparison between the tree-ring δ13Ccorr and climate on the northern slopes of Tianshan Mountains

进一步分析表明(表3),天山南坡树轮δ13Ccorr序列BZD和PTZ分别与生长季内(5—9月)的降水量以及相对湿度显著负相关,其中,BZD和PTZ与生长季降水量的相关系数分别达到-0.618(n=58,P<0.01)和-0.591(n=56,P<0.01)；另外,天山南坡的两条树轮δ13Ccorr序列与饱和水汽压亏缺(VPD)的相关系数也超过了95%的显著性检验。以上无论是树轮δ13Ccorr与降水和相对湿度的负相关,还是与VPD的正相关均表明了影响天山南坡树轮稳定碳同位素分馏的主控气候因子为生长季的水分,尤其是降水。

表3 天山南北坡树轮δ13Ccorr与气候参数相关

而天山北坡雪岭云杉树轮δ13Ccorr与生长季和夏季平均气温、平均最高气温和饱和水汽压亏缺(VPD)显著正相关,而与降水量和相对湿度显著负相关。其中KJK采点树轮δ13Ccorr与夏季平均最高气温和VPD相关系数分别高达0.586(n=60,P<0.01)和0.560(n=60,P<0.01),而与夏季降水量和相对湿度的相关系数分别相关高达-0.536(n=60,P<0.01)和-0.534(n=60,P<0.01)。即天山北坡树轮稳定碳同位素分馏可能受到水热条件的共同控制。

从单因素相关分析结果来看,生长季降水和相对湿度与天山南坡树轮δ13Ccorr序列显著负相关,而生长季温度、降水和相对湿度等气候因子对天山北坡树轮δ13Ccorr序列都有一定影响。但这些气候因子在影响树轮稳定碳同位素分馏时可能存在协同效应。因此进一步对主要气候因子与树轮δ13Ccorr序列进行共线性分析。从共线性分析可以看出,生长季平均气温、降水量和相对湿度分别解释天山南坡BZD和PTZ树轮稳定碳同位素序列的43.6%和36.1%的方差；而夏季平均最高气温、降水量和相对湿度解释天山北坡KJK序列38.2%的方差,仅仅解释NLT19.5%的方差。这表明,总体而言,气候因子对天山南坡树轮稳定碳同位素分馏的影响要大于天山北坡。影响天山南坡树轮稳定碳同位素分馏的主要限制性因子为生长季的降水量以及降水和相对湿度的协同效应,他们可以解释树轮稳定碳同位素分馏30%以上的方差,而平均气温的贡献不大；天山北坡树轮稳定同位素分馏过程由夏季平均最高气温、降水量和相对湿度协同影响,任何一个单独气候因子对天山北坡树轮稳定碳同位素分馏都贡献不大(图5,图6)。

图5 天山南坡树轮δ13Ccorr与生长季(5—9月)平均气温、降水量和相对湿度的共线性分析Fig.5 Collinearity analysis between the tree-ring δ13Ccorr and mean temperature, precipitation and relative humidity in growing season of trees (May—September) on the southern slopes of Tianshan MountainsP、T和RH分别为单一的降水、平均气温和平均相对湿度对稳定碳同位素的作用；X1为平均气温和降水的综合影响,X2为平均气温和相对湿度的综合影响,X3为降水量与平均相对湿度的综合影响,X4为三种气候因子共同影响。相应的百分比值表示参数的解释方差

图6 天山北坡树轮δ13Ccorr与夏季(6—8月)平均最高气温、降水量和相对湿度的共线性分析Fig.6 Collinearity analysis between the tree-ring δ13Ccorr and summer mean maximum temperature, precipitation and relative humidity on the northern slopes of Tianshan Mountains

3 讨论

气候因子通过影响光合作用而影响到δ13C,光合作用中CO2的同化过程是一系列的酶促反应,对有机物合成影响较大的气候因子可以分为两类,空气相对湿度和降水为一类；温度和光强度为另一类[43]。相对湿度和降水的变化造成湿度梯度和压力的改变,进而影响到气孔开度大小,进入细胞内的CO2浓度发生改变,导致合成有机物中同位素组成发生改变；温度和光强主要影响光合作用酶的产量和活性,对光合作用的速率和效率产生影响,进一步影响合成有机物中同位素组成。另外,还会通过影响饱和水汽压而影响气孔导度(g)[44]。植物对CO2的吸收速率与叶片气孔导度通数的变化都会影响叶内胞间CO2浓度(Ci)或叶内胞间CO2浓度与大气CO2浓度(Ci/Ca)之比,从而导致植物δ13C值变化。温度、湿度、光照等气候因子都是通过影响气孔和光合羧化酶对碳同位素的分布效应a(CO2扩散分馏系数)和b(羧化生化分馏系数)、细胞间CO2浓度影响δ13C[17]。

天山南坡雪岭云杉树轮稳定碳同位素值、方差和标准差均大于天山北坡可能与天山南北气候差异有关,位于天山南坡的阿克苏河流域相对天山北坡的伊犁河流域和伊塞克湖流域而言,气温相对较高,降水相对较少,导致气候更为干旱,并且极端气候事件较为频繁,导致了天南南坡稳定同位素值相对较高,同位素分馏相对不稳定。但是,总体而言,是符合C3植物碳同位素的理论值[43]。目前,大气中的δ13C约为-8.2‰。 随着大量使用化石燃料(δ13C非常低),δ13C迅速下降。 植物组织的δ13C值明显低于大气。C3植物的δ13C通常在-20‰至-35‰之间,在干旱地区相对较高[43]。

稳定碳同位素记录了光合速率和气孔导度之间的平衡,在干旱地区,降水、相对湿度和土壤水分状况占主导地位,在湿润地区,夏季辐照度和温度占主导地位[43]。大量研究表明,干旱区树轮δ13C主要受叶片气孔导度(g)控制,与降水、土壤湿度和空气相对湿度等因子负相关[8, 11, 44-46]。天山南坡拜城气象站生长季平均气温为19.4℃,夏季为21.1℃,而夏季平均最高气温为30.4℃,按照干绝热直减率计算,采样点位置的生长季平均气温为11.5℃(PTZ)和10.8℃(BZD),夏季平均气温为13.2℃(PTZ)和12.5℃(BZD),平均最高气温为22.5℃(PTZ)和21.8℃(BZD)。一般而言,常绿针叶树净光合作用最适温度为10-25℃[47],雪岭云杉生长最快的时期为夏季[48],无论是雪岭云杉生长季还是生长最快时期的温度都适宜树木生长和光合作用,因此天山南坡生长季温度不是树木生长和稳定碳同位素分馏的限制因子。相对而言,拜城气象站的整个生长季降水量仅有56.5 mm,属于典型的干旱区,采样点虽然海拔相对较高,但是高海拔降水也远远不能满足树木径向生长和稳定碳同位素分馏。因此,这一时期的水分状况可能是限制树轮稳定同位素分馏的气候因子。Saurer等[12]对最近50年不同水分条件下的法国山毛榉树轮的δ13C与气候要素的关系研究发现5—7月的降水量是其主要控制因子,且干燥地区比湿润地区更明显。Hemming等[7]发现,山毛榉树、橡树及松树的树轮δ13C值的高频变化与6—9月的平均湿度呈显著负相关,这些研究结果与本文生长季降水和相对湿度与树轮δ13C显著负相关的结果一致。由于空气相对湿度对气孔开放的直接影响,在生长季相对湿度和树轮δ13C存在显著的负相关关系[49]。天山南坡由于气候干旱少雨,相对湿度较低,树轮δ13C序列与生长季降水和相对湿度显著负相关可以解释为植物在受到水分胁迫(降水偏少或相对湿度较低)的影响时,为了减少植物蒸腾作用导致的水分损失,气孔开孔较小,导致叶片内部和环境的CO2浓度梯度增大,因而降低了植物内部CO2浓度,导致植物对CO2的识别降低[5],δ13C偏正。

McCarroll & Loader[43]提出,在水分胁迫较少的区域,控制树轮稳定碳同位素分馏的主要因素可能是光合速率。在寒冷、潮湿和高海拔山区,树轮δ13C主要与光合作用速率(A)有关,并与夏季温度和光照等因素呈正相关关系[44-46]。天山北坡昭苏气象站生长季平均气温为13.0℃,夏季为14.5℃,生长季降水为382mm。按照干绝热直减率计算,采样点KJK的生长季平均气温仅9.8℃,低于光合作用最适温度,因此,KJK的δ13Ccorr与温度之间的呈显著的正相关关系。其生理意义可解释为：相比于天山南坡和天山北坡NLT采样点,KJK采样点的降水多,水分不能成为树轮稳定碳同位素的主要限制性因子,而该区域海拔更高,生长季和夏季气温很低,甚至低于有效光合作用最适温度。尤其是雪岭云杉快速生长的夏季温度的增加增强了光合作用酶的产量和活性,提高光合作用速率,导致叶片内部CO2浓度降低。高温还伴随着蒸发加剧,为了减少水分损失,叶片气孔开口减小,都会造成树轮δ13C偏正。

但是,天山北坡树轮稳定同位素不仅与夏季平均最高气温显著正相关,而且与降水和相对湿度也显著负相关,这表示气孔导度也对天山北坡树轮稳定同位素分馏有重要影响[50]。天山北坡树轮δ13C 可能反映了气孔导度和光合速率之间的平衡,这一区域树轮稳定同位素分馏的气候因素可能更为复杂。与夏季平均最高气温显著正相关是由于温度偏高导致较低的气孔导度或较高的光合速率,或两个要素共同作用导致,进入叶片细胞内的CO2浓度的降低,反映在δ13C 值为偏大。从共线性分析结果可以看出,天山北坡树轮稳定同位素受夏季平均最高气温、降水和相对湿度的协同影响。在生长期(尤其是夏季),天山北坡雪岭云杉树木碳同位素分馏受光合速率(温度)和气孔导度(降水和相对湿度)共同调控。Alexander等[11]发现位于西伯利亚东部的落叶松树轮稳定碳同位素与该地区6—7月的平均最高气温显著正相关,与7月降水量显著负相关,该研究结果和本文的研究结果完全一致。Konter et al[51]也指出,西班牙比利牛斯山脉松林树年轮数据中的δ13C记录与夏季降水呈负相关,与夏季温度呈正相关。前期关于新疆树轮稳定碳同位素对气候的响应研究认为,阿尔泰山树轮稳定碳同位素分馏可能受到温度和水分的共同控制[26],而中天山可能主要为水分[27],这些研究结果与本研究一致。树轮δ13C序列与速生期温度(尤其是平均最高气温)和相对湿度相关显著可以解释为植物在受到水分胁迫(相对湿度较低或降水偏少)或高温的影响时,植物部分气孔关闭以避免过多水分散失,因而降低了植物内部CO2浓度,导致植物对CO2的识别降低[5]。

4 结论

天山北坡雪岭云杉树轮稳定碳同位素值、变异系数、方差和标准差均低于天山南坡。天山北坡的雪岭云杉树轮稳定碳同位素在年际变化较天山南坡的稳定。从长期变化来看,天山南坡树轮稳定碳同位素呈明显的偏负趋势,尤其是1970年代以后,而天山北坡相对较为稳定。

天山南坡两条树轮δ13Ccorr序列均与生长季降水、相对湿度呈显著的负相关关系,与生长季饱和水汽压亏缺(VPD)呈显著的正相关关系。而天山北坡两个采点的树轮δ13Ccorr与生长季平均气温、平均最高气温以及饱和水汽压亏缺(VPD)呈显著的正相关关系,同时与生长季的降水和相对湿度呈显著的负相关关系。天山南坡树轮稳定碳同位素分馏的主控气候因子为生长季的水分,尤其是降水,而天山北坡树轮稳定碳同位素分馏可能受到水热条件的共同控制。

总体而言,气候因子对天山南坡树轮稳定碳同位素分馏的影响要大于天山北坡。影响天山南坡树轮稳定碳同位素分馏的主要限制性因子为生长季的降水以及降水和相对湿度的协同效应,平均气温的贡献不大；而天山北坡树轮稳定同位素分馏过程由夏季平均最高气温、降水量和相对湿度协同影响。