树轮研究方法与进展

于德水 卢杰，2，3*

（1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝市 860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝市860000；3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝市 860000）

中国开展对树轮生态学方向的研究进程［1］，虽然与欧洲地区提出树轮生态学的概念并展开研究［2］的进程相比起步较晚，但已有吕珊娜等人（2013年）在中国北部大兴安岭地区利用樟子松（Scotch Pine）与当地冬季降水气候响应进行重建［3］，潘复静等人（2013年）在中国南部的桂林市利用青冈栎（Cyclobalanopsis glauca）的树轮进一步的研究了树轮的生长与生物量之间的相关关系［4］，在中国的西部地区赵少军等人（2017年）在塔里木利用胡杨（Populus euphratica）对塔里木河生态环境的历史迁移变化展开研究［5］。西藏地区有关于树轮与气象的研究成果却屈指可数。在西藏地区最早的一篇文章可追溯于二十世纪末，由中国的树轮学家吴祥定（1990年）出版的《树木年轮与气候变化》。其中记载了有关于藏东南地区树木年轮与温度变化的响应关系［6］。目前在西藏地区最新的研究成果有张齐兵等人（2013年）［7］、尚华明等人（2018年）［8］的有关于树轮与气候响应的文章，可见在西藏地区有关于树轮于气候的相关文章研究进度缓慢，时间跨度大，有关树木年轮在气象、水文和环境等方面建立的研究方法并不完善。因此，本文主要是以在本地的现有研究成果来完善并形成一套适合于当地的研究方法和研究模式，以期对未来西藏的树轮生态学的发展方向提出合理化建议。

1 树木年轮研究背景

1.1 树木年轮概念

树木年轮〔简称树轮（tree-ring）〕是指树木在生长发育的过程中树木的茎干的韧皮部与木质部中间存在的一圈形成层。由于在生长季节中，木质部的细胞分化程度高，因此导致分化出的木质部细胞体积较大，细胞壁薄，颜色较浅，称之为早材；而在生长季节结束，休眠期即将开始时，细胞分化程度相对较低，同时分化出的细胞体积小，细胞壁相对较厚，颜色较深，称之为晚材［6］。树木年轮所受的主要影响是温度［9-10］、水分［11］、光照［12］三大因素。这三因素也是最直接、最根本的影响方式，是树轮产生的基本条件。

在外界条件的影响下，树木年轮因此而表现出宽度的变化、密度的变化，年轮中所含C、N物质的量的变化，以及树干中所受到当年的害虫入侵的影响，以及被森林火灾所烧过的火烧痕迹，由这些因素的研究方向所形成的现代的学科树轮气候学、树轮地貌学、树轮虫害学、树轮灾害学等相关学科。从近期（2010—2020年）的资料分析得出，目前中国在树轮气象学方向已取得一定阶段性成果。树轮气象学作为国内树轮生态学气象方向的成熟分支学科，目前在中国的内蒙古地区相关文献较多，并主要以气温变化［13］、降水量［14］、沙地相关灾害情况［15］等系列相关研究，并建立了完整的研究观察体系。而相比于内蒙古地区，西藏地区的相关研究进展落后，研究内容较少，研究方向模糊。

1.2 树木年轮生态学的发展过程

从Douglass A.E.发现树轮的变化与气候降水存在着一定的关系［16］，直到今天在欧洲地区仍然在持续的观察夏季月气温对树环（轮）形成的影响［17］，由M.A.Gurskaya研究关于三种西伯利亚西部的落叶松、新疆落叶松（Larix sibirica）、兴安落叶松（L.gmelini）和卡氏落叶松（L.cajanderi.）的光轮与气候变化的关系并总结出树木在不同时期光轮受到的影响月份不同，［17］提出光轮（Light Rings）的形成受温度而导致树种形成的时间不同，产生的位置也不同。国内相关文献最早可追溯到二十世纪70年代有关于树轮推测古气候［18］的翻译工作。直到1989年中国第一篇树轮相关文献正式发表，由袁玉江等人在新疆北重中山带采用树轮与气象重建，运用滑动计算预测估计了未来20年的草业发展情况［19］，对当地的经济和环境的发展产生了巨大的影响。直到今天对于树轮的研究已经发展到不仅局限于树轮与气温的相关关系，对水文、湿度、生长量等相关生长因子也同样可以进行分析建立相关响应图表。由徐宏范、肖生春、刘蕊等人开展树轮与水文的响应关系并建立函数关系［20-22］，王亚军等人对树轮与空气湿度建立模型进行预测［23］，黄运梅等人运用树轮与生物的关系对生长量进行估算［24］等。西藏地区与其相比较而言，有关于研究树轮研究的进程目前仅停留在张齐兵、尚华明等人建立的高山林线与树木年轮的相关关系［7］，李宝研究的林火与树轮相关影响［25］，王程程等人讨论有关于侧枝与树木年轮相关关系［26］，且目前相关文献总共不足20篇，近10年（2010—2020年）的新发表文献仅有7篇，数量较少。但与之前发表的文章内容和质量相比，研究进度有了很大的提升。

2 树木年轮研究方法

2.1 树木年轮所受外界干扰因素

树木的生长发育所受到的影响多种多样，存在有环境影响［27］、生物影响、基因遗传、潜在因素等多种影响方式［28］。

从环境方向分析。首先从水分的角度来看，植物的生命生长和发育繁殖均离不开水分［29］，水分可以说是影响植物生长发育关键影响因子。农谚语中有一句“有收无收在于水，收多收少在于肥”［30］，可见在很久之前古人们就已经认识到了水分对植物生长发育的影响。

而从温度和光照的角度来看，在植物的生长环境中，温度直接影响到植物的生长发育以及形态的建成［31］，温度和光照对于植物而言是生命发展中的必要条件。温度和光照也是最容易改变树木年轮形成的干扰因素。

树木的生长发育不单单随着环境的变化而改变。对于树木本身而言，树木自身的遗传基因同样将影响着树木年轮的生长，任何一种环境因子对每一种生物都有一个耐受性范围，范围有最大限度和最小限度，一种生物的机能在最适点或接近最适点时发生作用，趋向这两端时就减弱，然后被抑制即“Shelford’s law of tolerance”定律［32］。因此可知，树木的生长发育过程中自身的因素将是影响测量树轮与相关影响信号的最大干扰因素。

不能绝对地说其他的因素对树木的干扰无影响，例如风、森林火、害虫等等这些因素在一定的条件中同样也是影响树轮的关键因素，因此在对树轮与主要因素进行建立相关分析时，首先要排除其他因素的干扰，其次要增强响应因子与树木之间的相关关系。

2.2 树轮宽度测量

树轮宽度测量是树木年轮研究方向最基本的测量指标，外业采回样本条后，首先对其进行形态检查。在采集过程中可能会出现样本条断裂、扭曲等意外状况，对于断裂部分，如果断裂的段数较少，仅断裂两段或三段，可以通过修补后继续使用，若断裂成很多小段则应该将样本条剔除，若有条件可及时重新采集。同时，出现样本条扭曲变形且不影响整体使用时可进行人工修复。在进行修复的过程中不要强行矫正，首先可使用水蒸汽对其进行软化，随后试探性的进行矫正。在矫正的过程中若出现无法扭动时应该立刻停止，继续用水蒸汽延长进行软化，直到可以轻松的通过扭动的方式将样本条矫正回正确的姿态。目前在测量过程中，实验室常采用的树轮测定仪进行初步测量，常用仪器的型号为LINT⁃ABTM6Tree-ring station或LINTABTM5 Tree-ring sta⁃tion，同时配有TSAP-WIN、COFECHA等软件进行组合使用。

2.3 树轮交叉定年

树轮交叉定年是树轮年代学的基础研究方法，交叉定年的核心是确定树木的年轮，确定每一圈年轮所代表的时间年份并排除其中的假轮，以及寻找丢失轮，最后利用计算机进行辅助测量，构建树轮骨架图。

树轮的形成是由于树木在其生长区域中环境的变化而引起木质部细胞形态的改变而形成的，如在条件温暖湿润的环境中树木细胞形成体积较大，细胞壁的形成较薄。而在环境较为干旱，气温相对寒冷的条件下树木将会形成细胞较小，细胞壁的形成较厚。在年生长过程中环境的变化将引起树木年轮的变化，通过对树木年轮的变化便可以还原出当年的气候影响状况。

在测量过程前首先需要将树芯打磨光滑直至可以通过肉眼大体能看清树木的年轮，将打磨好的树芯放入固定槽中，在树轮测定仪下进行树木年轮的标记。标记方式为每10年用一个点标记，每50年用两个点标记，每100年用三个点进行标记，标记方式可以依照树龄进行相应调整，同时在标记过程中在网格纸上通过线段的长短标记树轮的宽度，树轮的宽度越窄线段越长，最长可达10个单位，注意标注线段密度不应过于集中，同时对照前后3～5个年轮进行比较其宽窄关系。

标记好树轮后，在同一生境内的其他树轮片段通过滑动排列叠加与主骨架序列进行对比，在对比的过程中排除或添加树木的假年轮或缺失年轮。多段对比可得出校准过后的准确树轮骨架图，之后通过计算机辅助得出树轮的生长年表或树轮指示年表。

2.4 树轮年表建立

树轮年表是建立在树轮生长年表的基础上。树轮的生长年表反应树木的生长过程，树木的生长过程受多种外界条件的影响以及树木自身遗传的影响，因此在建立树木年表时应最大程度的排除无关的影响因素。建立标准年表的本质是将所需要的影响因子（称其为信号）提高放大，而将与研究无关或者有着一定干扰的因子（称其为噪音）进行排除或减小，我们在进行年表的建立时主要的工作为排除噪音，加强信号，这是我们在进行年表建立时的核心思想。目前所采用的方法多是去除噪音并去除生长趋势，称之为去趋势。目前针对去除噪音采用的方法主要有：1.负指数曲线。负指数曲线属于保守型的去趋势，通常适用于林相开阔，生境无低频干扰，种间竞争小的区域内。2.样条函数曲线。样条函数曲线属于较为灵活的趋势方法，通常适用于林地环境较为复杂，干扰因素较多的生境中。3.水平直线。水平直线适用于人工林类的环境稳定，短期或一定时期内环境无较大的变化环境中。4.区域标准化曲线（RCS）。RCS属于尝试性大胆的测试方式，该方法属于猜测性模拟，通过利用在同一生境内树木的生长趋势大体相同，将大量的同一树种进行生理年份的叠加去除外界环境的干扰因素，形成本区域内的生长曲线。

目前在树轮研究的科研中常用年表有：1.标准年表。反应树木与环境关系的年表同时还包括有树木和环境等其他影响因子，属于基础年表。2.差值年表。将相应的信号与树木年轮进行数学模型分析，排除一部分的无关的噪音，保留相关信号，但没有进行自相关的排除检验和数学回归分析。3.自回归标准化年表。不仅将无关噪音排除，同时也排除了一部分自身影响因素。因此，在实际的建立过程中依照所需要的不同方式选择合理的相关年表方式进行分析，建立相关适合的树轮年表。

3 中国树轮与气候响应的研究进展

3.1 树轮与气候响应

中国近10年研究树轮与气候方向的相关文献约360篇，其中袁玉江团队（中国气象局乌鲁木齐沙漠气象研究所）发文有49篇之多，包含树木年轮相关文献30篇，占比13.6%。其他学者例如梁亚群等人利用云南松（Pinus yunnanesis）研究关于滇西北干热河谷地区1850年以来的干湿变化，通过重建序列与干旱历史记录的对比，充分反映了滇西北干热河谷地区大范围干湿变化［33］。尚华明等人利用雪岭云杉（Picea asperata.）研究叶尔羌河流域雪岭云杉树轮宽度气候信息的探讨［34］等，在新疆地区包含有树木年轮的相关文献超过30余篇。可以看出在新疆乌鲁木齐有关于树轮与气温变化研究方向已建立起一套完善的研究体系和实验方法。

3.2 树轮与水文响应

中国有关于树轮与水文响应方向研究进展十分有限，最早的有肖生春团队所发表的柽柳径向生长对水环境演变的响应［35］；新疆乌鲁木齐沙漠气象研究所刘蕊等人所研究新疆阿尔泰山、天山、昆仑山和塔里木河流域的树木径向生长与河流的径流量有着明显的关系与降水量也有着明显的相关关系。［22］总结得出树轮与水文方向的研究在中国从21世纪初刚刚开始取得进展，从分布来看依旧是中国气象局乌鲁木齐沙漠气象研究所进展相对完善，共有10篇，如秦莉等人研究的新疆赛里木湖流域过去373a降水变化的树轮记录［35］。新疆地区水文与气候相比总体来说属于较为成熟的研究方向，但从树轮生态学进度看来，树轮生态学关于水文方向的研究在我国暂没有得到足够的重视。

4 西藏地区树轮的研究进展

4.1 西藏地区树轮年表建立进展

西藏树轮的研究进展较为缓慢，当前较为系统的研究是：尚华明团队2018年发现树轮与降水记录有着较大的偏差［8］；李宝团队2016年有关高山松林木径生长对火干扰的响应得出过火后的成年树木与幼苗与当年最高气温成显著负相关，同时过火后不同龄级的树木生长都加快［25］；袁玉江团队2010年的树轮记录西藏相关地区气温变化400a前的气温变化扩充了当地的气象资料［36-38］；可见在西藏地区相关于气温的变化以及环境的干扰性研究已取得了阶段性的进展。

4.2 西藏地区树轮的其他方向研究进展

西藏地区树轮在其他方向有着一定的研究成果，如刘晓宏等人（2002）利用树轮的碳同位素与气候的响应建立关系，并得出在西藏地区降水量对于喜马拉雅冷杉的影响高于环境对树木的影响［39］；李宝等人（2016年）发现西藏高山松林成年林相对于幼龄林对森林火有着较强的抵抗性，［25］在考古方向也有着一定的成果，如许敏等人（2019年）通过树木年轮对西藏仁布县进行古树的年龄鉴定［40］。西藏的整体进展相比于其他省区而言进展比较全面，但研究内容较为单一，暂时没有形成完善的研究体系，同时研究进展缓慢，本地高校暂没有开设相关专业，目前发布的文章研究内容还不够深入。

5 未来发展方向

5.1 总体方向

对于树轮生态学而言，当今所要面对的就是如何在扩展研究方向而不尽在气象响应单一的领域，已扩展到灾害学、树轮学。同时有关于从细胞的角度对树轮的形成进行分析［41］，并得出更为系统具体的研究结果。未来我们还需要进一步建立各地区以乡土树种为代表的具有代表性并可以敏感的反应当地气候的树轮网格。对当前已有的国内树轮年表进行系统的补充与完善。针对降水量以及自然灾害的响应则应更加全面的分析。相邻地区针对于同一树种与气候响应的关系应建立较为完整的研究方法与结构关系网络。

5.2 西藏发展方向

针对西藏高原的树轮研究方向，首先应考虑到西藏作为亚洲地区的气温指示器以及世界的第三极，必须要建立起完善的树轮气象学研究学科。同时针对于环境的变化需要在本地区探索出与环境相关度高的指示性树种。对于其树木年轮要有着长期的记录数据。树木年轮不应仅局限在认识树龄的阶段，更要建立当地树轮的标准年代表，并进行整理、更新、完善。同时，由于西藏本地的气象资料十分有限，因此建立树轮与气象响应关系，扩展气象资料对当地的气候变化具有重要的指导和实验意义。

树轮生态学的发展在全球范围已经有着较长的研究历史，在国际上也取得了显赫的研究成果。中国起步较晚，同时相关专业方向在国内一段时间内并没有得到足够重视。树轮生态学作为衡量环境的重要指示标准，也是作为对未来环境预测的一种较为准确的预测技术，随着近年来的空气恶化，全球温室效应的逐年影响，在国家相应政策的大力扶持下，在业内得到了重新的认识，针对树轮生态学开展的相关研究已崭露头角，相信未来关于树轮生态学的研究将会得到新的发展。