植被光能利用率：模型及其不确定性

高德新,王 帅,*,李 琰,王 聪,魏芳莉,傅伯杰,李 彤

1 北京师范大学地理科学学部 地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京 100875 2 中国科学院生态环境研究中心 城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085

光能利用率模型以光能利用率概念(Light use efficiency: LUE)为基础,通过植被吸收的光合有效辐射和LUE计算植被生产力[1]。LUE将太阳辐射、光合作用、植被生产联系起来,用植物固定与吸收光能之比表示植被利用光能的效率[2]。LUE表征大气二氧化碳固定为有机物的效率,可以指示植被生产力、固碳效率和区域碳循环特征[3]。LUE模型是遥感反演总初级生产力(GPP)的模型基础,也是目前GPP模拟预测的主要模型[4]。全球变化导致LUE发生变化,进而显著影响模型的准确性[5- 7]。因此对LUE模型不确定性及其原因的分析,有助于提高生产力模拟和预测的精度,以指示植物固碳功能的变化趋势和响应机制[8]。

LUE模型的误差一直是GPP评估不确定性的主要来源[9-10],进而导致了对全球碳循环认识的偏差[11- 13]。全球变化下二氧化碳浓度升高、氮沉降的增加使得LUE得到了提高[12],而温度的增加会导致干旱频发降低LUE[8,13]。人类活动对LUE也产生了日益重要的影响。退耕还林草和毁林开田使植被类型发生变化,导致该区域植被LUE改变[10],灌溉和施肥则显著增加了植物的LUE[14-15]。全球变化和人类活动给LUE的模拟带来了巨大挑战,因此需要对变化条件下模型的不确定性及其影响因素系统分析以准确评估GPP和碳循环。

近年来,一些研究从不同的角度梳理了LUE的进展。有学者分析了LUE概念及其遥感评估技术的发展[4,16]。有的学者对LUE的测量方法和影响因素进行了分析[17-18]。Ryu等[19]梳理了全球LUE的发展历史和遥感监测各个过程中给LUE带来不确定性的因素。但是这些研究对LUE不确定性的大小及其关键问题没有深入分析。本文着眼于LUE模型的不确定性,结合近年来的研究进展,全面系统分析模型的不确定性、原因和未来需要解决的关键问题。分为四个部分阐述：光能利用率及其模型、LUE模型的不确定性、不确定性原因、未来研究展望。

1 光能利用率及其模型

植被利用冠层将太阳辐射的一部分截获,这些能量在光合作用过程中一部分转为化学能储存在碳水化合物中,其余以热能、荧光形式散失掉[20]。在微观上LUE是指光合作用光合碳同化二氧化碳的速率[21],表示为表观量子效率。在宏观上的定义是植物截获的光能转化为化学能的效率,表示为同化的化学能和吸收光能之比[1]。LUE可由生产力、能量、光合作用速率等不同指标表示,其中生产力可用GPP、净初级生产力(NPP)和地上净初级生产力(ANPP)表示,而植被截获辐射可以用光合有效辐射(PAR)、植被吸收的光合有效辐射(APAR)和植被绿色叶片吸收的PAR表示(表1)。不同指标表示的结果有明显差异[22],侧重的问题也有所不同。在农业生产领域,一般用ANPP或作物的经济产量来定义[1],而在研究碳循环时则用GPP和NPP来分析固碳的效果[23]。植被LUE受到环境因素的限制,当所有影响因素达到最适时(光照、水分、养分等最适宜时)植被达到理论上的最大光能利用率(LUEmax)[24],因此LUE可以看作LUEmax在各种环境因素限制下的即时LUE。通过LUE指标可以系统分析影响植被固碳效率的生物和环境因子[25],对研究全球变化下碳循环、植被生产力及其潜力具有重要意义[7]。

表1 LUE的表示方法

在LUE概念的基础上,建立了LUE模型以计算植被生产力[26],公式表示为(1)。LUE模型基于两个理论基础：植被的生产力为植被吸收的辐射能与植被LUE的乘积(2)；植被的即时LUE由环境因素对LUEmax的限制决定(3)。模型通过环境因素的限制作用计算即时LUE,但是不同模型中限制LUE的因素和计算方法有显著差异[27]。LUE模型自提出以来不断发展[28],表2总结了目前主要应用的LUE模型,其中有的是单一模型,有的是作为一部分嵌入其他模型中。

表2 LUE模型

GPP=PAR×LUEmax×f(W,T...)

(1)

GPP=PAR×LUE

(2)

LUE=LUEmax×f(W,T...)

(3)

遥感技术和通量塔网络为模型的发展及其验证提供了大量实验数据[29]。随着对LUE影响因素的认识,模型不断优化改进LUE的计算方式[9]。不同模型的LUEmax来源也不同,有的基于实测数据,有的基于经验数据。LUE模型可以在不同时空尺度上对植被生产力进行评估和预测,为分析变化条件下碳循环的响应提供有效方法[30]。

2 LUE模型的不确定性

2.1 LUE模型仍存在较大不确定性

尽管LUE模型在GPP评估中被广泛应用[10,25,40],但是模型的表现仍存在较大不确定性[29,45]。全球GPP的波动范围达112—169 Pg/Cy,而且年际间波动(0.8—4.4 Pg/Cy)也较大[41]。GPP的误差在北方落叶阔叶林达到了20%,而非森林地区的误差达20%—30%[42]。通量塔观测网络对LUE模型结果的验证发现,这些模型对GPP的解释率仅为62%—70%。对于应用较广的EC-LUE模型,优化后的解释率仅为61%[27]。广泛应用的MODIS遥感产品更新后,其准确度也仅从44%到62%[29],并且在全球大多数地区低估了实际GPP[43]。不同模型间差异达到32%[11],美国和加拿大地区不同模型的变化范围为实测数据的50%到140%[44]。

2.2 模型的误差在不同植被类型间显著不同

LUE模型的误差在不同物种间差别相对较小[1],但是在农田、阔叶林、针叶林等植被类型间有显著差异[25]。即使在相同气候区生长,模型在热带稀疏草原和热带阔叶林的表现仍显著不同[46]。一般落叶阔叶林LUE模型准确度较高,在农田、常绿阔叶林、稀疏草原的误差较大[46],这也是当前全球LUE模拟不确定性的主要原因之一。不同植被类型与环境关系的差异有所不同,比如农作物与水分的关系因为灌溉与其他植被类型有显著差异[47],而叶面积的显著差异导致常绿阔叶林和稀疏草原对水分胁迫时的响应有所不同[46]。这些差异在LUE模型中没有充分考虑[11],进而导致了模型误差在不同植被类型间的显著差异。

2.3 模型的不确定性存在显著的时空特征

即使同一种植被,不同气候区LUE模型的表现也存在显著差异[25],一般温带地区模型的准确性较好,在热带地区误差较大[19]。模型一般在生产力较高的地方低估了GPP,而在生产力较低的地方则高估了GPP[10]。干旱区的LUE模型也存在较大不确定性,遥感产品仅解释了干旱区GPP的71%。不同气候区域植被的影响因素有所不同,寒带地区主要受温度限制,温带地区主要受水分限制[48],而干旱区植被对环境因素的变化更敏感,使得模型的参数与其他地区存在较大差异[45]。模型也没有准确模拟LUE在天、季节、年际间的波动[25],并且随着尺度变化存在显著差异。虽然模型对GPP年际变化模拟的准确度相对高一些,但是从季节的角度看误差更大,模型一般在春秋冬低估了生产力,而在夏季高估了生产力[44]。LUE模型中光合作用开始的时间和实际测量中不一致,这是导致GPP在春季被显著低估的重要原因[49]。MODIS产品对GPP变化的模拟在每天尺度上的准确度要少于对每年的模拟,其准确度从67%降为45%[43]。

3 LUE模型不确定性的原因

3.1 LUE的计算误差是模型不确定性的主要因素

在明确区域和植被类型基础上[50],模型通过太阳辐射和冠层结构计算光能截获,并分析影响因素对LUEmax的限制作用以计算LUE[19]。分析发现LUE模型不确定性的原因一方面是因为输入数据的误差,另一重要原因则是影响因素及其与LUE关系的不确定性所带来的误差[25,51]。植被类型、辐射等数据是否准确会直接导致影响模型的误差[52],比如说热带雨林叶面积变化较小导致的叶面积数据的准确度低,给该地区LUE模型带来了不确定性。模型间的主要区别在于计算LUE的方法[8,27]。研究发现模型的误差随着计算LUE的误差的减少而趋于零[44],这表明模型的不确定性主要由于LUE的计算误差导致[49,53]。

3.2 最大光能利用率的变化导致的误差

LUE模型假定每种植被的最大光能利用率存在一个固定值,即恒定不变[54]。但是随着条件的改变,尤其是人类活动和全球变化下,LUEmax也会发生变化。在寒带地区LUEmax随着氮沉降的增加而增加[48],MODIS产品中的LUEmax也需要不断更新[55-56]。在干旱地区利用贝叶斯模型分析发现LUEmax在干旱区被显著低估,并且优化后会显著提高LUE模型的准确度[45]。对北美地区不同LUE模型的分析同样表明LUEmax存在误差,给模型带来了不确定性[44]。

3.3 没有准确模拟LUE与水分的关系是误差的主要原因

影响LUE的因素较多[18],这些影响因素存在明显的时空演变特征[49]。不同因素对LUE的影响程度有所不同(表3),比如温度和二氧化碳浓度的适当增加会促进植被的光合作用[12],而高温干旱的频繁出现会显著降低LUE[57-58]。在温带地区云层覆盖和叶面积指数增加可以显著增加LUE,但是在寒带云层覆盖和叶面积指数增加没有明显作用或者因消耗热量降低LUE[48]。

表3 LUE的影响因素

研究发现水分胁迫限制了LUE[10,25],并主导生产力的年际变异[42,59],成为LUE的主要影响因素。然而不同模型并没有准确模拟水分与LUE的复杂关系,导致LUE模型出现较大误差[10,60]。模型不确定性的另一重要原因是不同水分胁迫指标对LUE的限制作用存在明显的空间差异[61]。研究发现饱和蒸气压差和土壤水分对LUE的限制作用在不同地区显著不同。饱和蒸气压差与LUE在较湿润地区呈显著负相关,并且在湿润地区相关性更强[8]。而土壤水分对LUE限制作用主要集中在干旱地区[9],随着干旱程度的增加相关性增强。

全球变化和人类活动下LUE影响因素不断变化[62-63],使得LUE的变化日益复杂。全球温度升高导致干旱频发,而模型没有准确估计干旱对LUE的限制作用[13]。水分胁迫对LUE的影响会根据干旱程度和持续时间的不同而不同[13,64],但是模型中水分与LUE是线性函数表示的,导致了LUE的误差随着干旱的强度和持续时间的增加越来越大[13]。耕地是LUE不确定性最大的植被类型之一,原因主要是没有考虑灌溉因素[47],这表明人类活动对LUE与水分的关系有重要影响,进而导致了误差[65]。

4 研究展望

4.1 解析水分与LUE的相互关系及其关键过程

目前研究主要是在宏观尺度上揭示水分对LUE影响的大小,但是分析发现需要从LUE与水分的作用机制上解析水分对LUE的限制作用。LUE与影响因素的关系及其时空演变是模型不确定性的主要因素,尤其水分的影响是模型准确度提高的一个关键问题。一方面需要分析水分与LUE的相互关系,增加模型对水分限制作用模拟的准确度；另一方面需要对水分与LUE关系的时空演变规律进行研究,解决模型表现在不同区域波动较大的问题。

将大气-植被-土壤作为一个整体[61],研究该整体的水分利用过程与LUE之间的关系是分析水分与LUE作用机制的有效方法。不同水分指标包括降雨、截流、下渗、VPD、土壤水分,并且均会对植被光合作用有影响。此外植被受到水分胁迫或者水分较多时,表层土壤水和深层土壤水、根际土壤水和非根际土壤水分之间也会相互补充。水分指标间的相互联系进一步导致模型的不确定性,因此未来需要分析水分指标间的相互关系及其对植被的影响,以阐明水分与LUE的关系。

植被气孔响应水分变化的调节规律也是未来研究的一个重点[80]。水分与其他因素会调节植被的气孔导度来影响植被的LUE,因此对气孔调节规律的分析有助于准确模拟植被LUE的变化情况。目前气孔导度调节规律的研究主要集中在植被气孔变化的生理机制上,而气孔响应水分变化的调节规律还不清楚。

4.2 发展集成样地和区域尺度测量LUE的便捷方法

LUE的测量方法有多种(表4),但是不同方法在集成样地和区域尺度上的实验时均存在一定困难。由于冠层结构简单和便于收割,灌草可以用叶尺度扩展和生物量方法进行测定[81],但是在大尺度应用则不现实。森林生态系统物种多而且复杂,所以应用生物量方法和叶片尺度扩展法较为困难。LUE模型和涡度协方差是目前应用最广的两种方法[8,25,82],通量塔要求样地周围比较平缓而限制了样地尺度上的应用,而且通量塔观测网络在某些地区的欠缺使得该地区LUE的模拟和计算也存在很大不确定性[49,83]。因为LUE与影响因素的复杂关系,模型尚存在较大的不确定性,之后的研究要不断提高模型的精度。未来需要提出在不同尺度测量LUE的便捷方法,通过样地与区域实验的集成以识别LUE关键影响因子[46],并探明其时空演变规律。

表4 光能利用率测量和估算方法

叶绿素荧光和光化学指数方法可以直接测量LUE,并且可以在不同时空尺度上进行。叶绿素荧光和光化学指数方法受到广泛的关注和深入的研究[84-85],但是其跟LUE关系的在不同区域的变化特征还不清楚[86-87]。未来需要对LUE与叶绿素荧光和光化学指数的关系在不同生态系统的特征进行深入研究[19],以期可以在大尺度上对不同区域和植被类型下的LUE进行准确测量。