世界葡萄抗逆育种研究进展

周冬冬

摘    要：现代葡萄育种的特点是育种目标的综合性。近年来，葡萄生产对葡萄品种提出多方面的要求，既要保证质量又要抗逆性强，还要能适应产地的不利环境条件。为了达到育种目标，获得符合要求的优良葡萄品种，在长期引种、选种、育种过程中积累经验和方法，并且在葡萄抗逆育种上取得了重大成果，孕育出质量优良、抗逆性极强的鲜食、酿酒和砧木品种。葡萄的抗逆性受多种因素影响。对世界葡萄抗逆育种进展进行了研究，可切实提高葡萄产量和质量，促进我国葡萄产业持续、健康发展。

关键词：葡萄;抗逆育种;研究进展

文章编号： 1005-2690（2021）12-0023-02       中国图书分类号： S663.1       文献标志码： A

葡萄（Vitis vinifera L.）作为世界上一种著名水果，既可鲜食，也可用于酿酒、制汁和制干等。葡萄在世界水果贸易中占有重要地位。其内部具有聚合苯酚、白藜芦醇等成分，对人类防控心血管、抗衰老方面均起到重要作用。近年来，由于葡萄生产容易受到气象变更的影响，世界各地区的葡萄产量和品质波动很大。2017年欧洲产区葡萄受霜冻及干旱等恶劣天气的影响，导致葡萄浆果产量急剧下降，总体减产约达10%[1]。由于环境逐渐恶化，导致气候的不确定性，进而影响葡萄品种种植所面临环境的改变，环境过度寒冷和干旱会造成葡萄浆果重大的损害。伴随生活水平、消费理念的日益更新，人们对果实的品质和安全性提出了更高的标准，生产者对葡萄品种的抗逆性和适应性等综合性给予更多的期望，所以培育抗逆性强的优质葡萄品种是发展的必然趋势。葡萄抗逆性的研究主要分为抗寒性、抗旱性和盐碱性3方面。

1   世界葡萄抗寒育种研究进展

1.1   抗寒育种研究背景

葡萄冻害问题屡见叠出。近些年，葡萄受到由低温引起的冻害问题更是频繁。2008年贺兰山东麓葡萄冬季冻土层可达85 cm，造成大面积减产，幼龄葡萄树大量死亡，有些葡萄园的死亡率甚至高达60%。2012年，受降雪低温影响，甘肃威龙酿酒葡萄基地遭受晚霜冻害的面积近53.33 hm2[2]。

1.2   葡萄抗寒育种理论

1.2.1   抗寒性及冻害危害

植物的抗寒性为植物越冬时期对0 ℃以下温度的忍受力。葡萄植株的冻害主要发生于初冬至早春。植物越冬的能力，不仅受到植物自身的抗寒性影响，还受到植株中各种生物因子的影响。一般来说，当冬季气温低于-15 ℃时，葡萄植株会遭受冻害。冻害造成的低温伤害，降低了植物细胞膜的流动性和光合作用，进而影响葡萄枝干及芽的生长发育，导致葡萄减产，也会造成葡萄新梢、叶片及花芽的冻害，从而影响翌年的产量及品质，严重冻害则会直接导致植株死亡。

1.2.2   抗寒育种技术

葡萄育种方面，俄罗斯主要采取传统的杂交方法，即选择生态群不同、特征互补的品种作为亲本，采用第3～6代的最佳种间复合杂交种进行杂交新品种选育，明显克服山葡萄及其杂交浆果含糖量低、含酸量高的缺点，更为有效地将葡萄品质与其抗寒性相统一[3]。而我国在抗寒育种中利用山葡萄为主要亲本与其他优良品种杂交后发现，很难培育出抗寒性强、优良的子代。后采用F1杂种分别作为母本、父本与亲本优良品种进行回交与反交发现，山葡萄F1作为母本时，仍不能获得性状优良、抗寒能力强的浆果。反观，当山葡萄F1作为父本时获得了突破，不仅抗寒力有显著提高，而且品质指标均超过母本，为我国抗寒品种选育又增添了一缕光彩。综上所知，山葡萄植株中存在某种程度的基因，其品质与抗寒能力相关联[4]。

1.3   抗寒育种的种质资源及成就

葡萄抗寒育种最早在美国进行，始于17世纪初期，首先通过实生选种或用当地抗寒抗病的大果粒美洲葡萄与欧洲品种杂交，先后获得抗逆性强的康可、玫瑰露等品种。随后，美国著名育种家Snyder E.在葡萄植株抗寒育种方向上进行深入研究并取得实质性的突破。具有抗寒能力的一、二代欧美杂交品种果实上带有强烈的狐臭味，使果实品质大打折扣。随后从1972年起，美国新育成的品种旭升、白卡尤加和鲜食无核品种雷买里无核具有很好的抗寒性。俄罗斯、加拿大和德国等国家也在抗寒葡萄品种的培育方面作出了巨大贡献。俄罗斯和苏联的育种家经过不懈努力先后培育出北方葡萄、北极及布图尔等抗寒性强的品种。加拿大的育种专家成功育成了鲜食Vanessa和酿酒L Acadie，其可分别耐受-31 ℃和-26 ℃的低温。从20世纪30～40年代开始，山葡萄作为抗寒、优质葡萄育种最重要的亲本，果实品质较为优良，无狐臭等异味。保加利亚、德国则在抗寒育种方向，运用山葡萄取得了巨大成就。我国利用山葡萄的抗寒性育种研究开始于20世纪50年代初期，所培育的公酿1号、公酿2号在抗寒性上取得了较为显著的进步。之后，中国科学院植物研究所选择山葡萄、玫瑰香作为父、母本，培育出了果实质量优异、抗寒能力强的综合酿酒葡萄品种北红和北玫，在北方地区可直接露地越冬。从葡萄抗寒性生产实践取得的成就及存在的不足中深探葡萄浆果品质和栽培，具有更深远的意义。

2   世界葡萄抗旱育種研究进展

2.1   抗旱育种研究背景

荒漠化全球土地面积0.36亿km2，占全球陆地面积的25%，相当于俄罗斯、加拿大、中国、美国土地面积总和，而且土地荒漠化每年扩大的面积高达5万～7万km2。耕地面积的1/3面临供水缺乏的问题，其他的耕地都处于周期性缺水状态。虽然葡萄属于相对耐旱树种，但在重度水分胁迫下，会严重降低葡萄的产量及品质。当气候干燥时，葡萄藤条很容易干枯，为葡萄种植者后续管理造成极大损失。

2.2   葡萄抗旱育种理论

2.2.1   抗旱性及干旱为害

作物抗旱性主要分为免旱性和耐旱性两种。免旱性是指植物在水分缺少的生长环境条件下，仍能以从土壤中吸收水分或通过自身调节进而减少水分的损失两种方式，使自己免受伤害，甚至可以进行正常的生长发育。耐旱性则为通过耐受土壤缺水引起的低组织水势而避免伤害或减少伤害的能力。水分不足对植物造成极大的伤害，干燥使葡萄营养不良、发育减缓。葡萄的各个器官会因干旱发生损害，生长速度明显变慢，光合作用也会受到抑制，甚至使植株失水萎蔫，进而使葡萄浆果的品质大大降低。

2.2.2   抗旱育种培育及测量技术

葡萄品种繁多，葡萄品种的抗旱性有着巨大差别。选育具有优良抗旱性的葡萄品种对现代葡萄及其相关产业存在着必要性。郭淑华等人[5]选择利用山葡萄中性状优良、抗寒性较强的左山一作为母本，与抗旱性较强的砧木101-1及SO4作为父本进行杂交培养，并筛选成功杂交后代与抗旱性较强的栽培品种克瑞森葡萄为对照，采取模糊函数的隶属函数法计算和比较抗旱性，以期选育出综合抗逆性较强的葡萄品种。

计算公式如下。

式中，X（α）为品种指标待测值;Xmin为测量品种指标最小标准值;Xmax为待测品种指标最大标准值。

可通过计算各品种各性状隶属值的平均数值确定各品种的抗旱性。平均值越大，抗旱性越强;平均值越小，则抗旱性越弱。

2.3   抗旱育种种质资源和成就

美洲种及其杂种葡萄耐寒性强，在美国、加拿大等非常寒冷地区均可安全越冬，常用作抗寒砧木使用。美洲葡萄表现出较好的抗旱性，冬葡萄和沙地葡萄的抗旱性也相对较强。1130P的抗旱性是已知砧木葡萄中抗旱能力最强的，其次为A15、A17;具备中等抗旱能力的有A34、B24等;较弱抗旱能力的为A35和克瑞森。克瑞森由于是欧亚种中抗旱能力较强的葡萄品种，因此在美国的干旱地域广泛作为主栽鲜食的种类。而经过对葡萄品种抗旱性深入研究和检验后发现，各种品种抗旱性强弱顺序为520A、山河系、贝达、5BB、SO4、黑比诺222、北醇、品丽珠、赤霞珠、美乐等。通过整体比较发现，砧木品种的抗旱性普遍较强，为我国的葡萄抗旱育种指明了方向。

3   世界葡萄抗盐碱性研究进展

3.1   抗盐碱性育种研究背景

世界上有超过6亿hm2的盐碱地和约1亿hm2的二次盐碱化地，中国约有0.3亿hm2的盐碱耕地。近年来，随着盐碱地土壤面积逐渐增加，耕地面积逐渐减少。提高作物抗盐碱性的问题逐渐凸显，培育品质优良、耐盐性强的葡萄品种具有重要意义。

3.2   葡萄抗盐碱育种理论

3.2.1   抗性及盐碱土壤为害

葡萄的抗盐碱性指植株对土壤盐碱环境的适应力。盐碱土壤是盐、碱性土壤的总称，其主要成分包括Na+、CO32-、Mg+、Cl-、SO42-等离子，都对植物的根系有着巨大的危害。土壤盐碱含量升高，导致土壤水分含量减少，进而导致水势降低。又由于根系水势高于土壤，水分向外渗透，轻则会引发葡萄植株缺水，生长迟缓;重则植株会因失水过多而死亡。盐碱土壤Na+含量过高，其进入葡萄根系中，使根系细胞质中Na+含量高于标准值，致使对其他阳离子的吸收运输起到阻碍作用。尤其是对植物光合作用起到关键作用的K+，K+的匮乏直接影响植株的生长发育，影响其坐果率，使得植株产量大减。

3.2.2   抗盐碱育种培育及测量技术

盐碱化严重的土壤，应栽培抗盐碱能力强的葡萄品种。例如付晴晴等人利用山葡萄中性状优良、抗寒性较强的左山一作为母本，以耐盐、抗旱砧木SO4和101-1为父本进行杂交培育得到子代，以耐盐性极强的砧木1103P为对照，采取模糊函数的隶属函数法计算和比较抗旱性，选择出抗寒、抗旱、抗盐碱性等综合抗逆性强的葡萄品种，类似的育种不断进行，为世界葡萄在抗逆育种提供新的研究和选择方向。计算公式与抗旱性的一致。

抗盐碱性可通过计算各个品种性状隶属值，并按相应比重计算其加权平均数值，再比较大小，确定抗盐碱性强弱。加权平均值越大，则抗盐碱性越强;加权平均值越小，则抗盐碱性越弱。

3.3   抗盐碱育种种质资源和成就

葡萄抗盐碱性研究始于20世纪60年代，在不断的育种过程中，通过测量比较，得到了许多优质的抗盐碱性葡萄品种。

1991年马跃发现1103P、SO4、5BB等葡萄品种具有较强的盐碱性。

2008年郭延清等人通过比较7种砧木葡萄，认为LDP-294、LDP-191、520A耐盐碱性较强。

2015年孟紫龙采用随机试验方法，改变5种葡萄植株生长环境的盐性强弱。综合分析，其抗性强弱顺序为锋光、188-08、101-14、玫瑰香、1103P。

2018年牛銳敏等对6个砧木品种分析得出耐盐性较强的品种为SO4、110R。

2019年沈莉采用20%饱和石灰水，对26种砧木葡萄进行综合分析测定发现，YT32、5BB、河山-1等均具有耐盐碱性，然而红地球、贝达、北醇不具耐盐碱性。

4   结论与讨论

近几十年来，世界各国学者对葡萄抗逆性研究不断进行、发现并解决问题，已经取得前所未有的突破。伴随生活水平的持续提高和生活环境的不断改变，人们不但要求葡萄等果树单方面的优质，而是对果实性状优良、综合抗逆性强更加憧憬。面临的问题仍然存在：①加强抗逆性各个方面的重视度，进而提高其综合抗逆性;②如何将各种抗性进行融合，培育出综合性强的优质品种;③开拓思路，取其精华，去其糟粕。不断向国外学习更先进的地方，改正发现的问题，只有这样才能在世界葡萄及其相关领域占有一席之地。

参考文献：

[ 1 ] 亓桂梅，李旋，赵艳侠，等.2017年世界葡萄及葡萄酒生产及流通概况[J].中外葡萄与葡萄酒，2018（1）：68-74.

[ 2 ] 焦晓博，纪薇.葡萄抗寒机制研究进展[J].中外葡萄与葡萄酒，2019（5）：63-68.

[ 3 ] 罗国光.俄罗斯及前苏联对山葡萄的研究和利用——葡萄抗寒育种概况[J].中外葡萄与葡萄酒，2011（5）：74-77.

[ 4 ] 陈辉.葡萄抗寒育种四十年回顾与展望[J].北方园艺，1997（3）：43-45.

[ 5 ] 郭淑华，刘笑宏，牛彦杰，等.左山一葡萄与SO4及101-1杂交F1代部分植株抗旱性鉴定[J]. 中外葡萄与葡萄酒，2017（2）：7-12.