植物内生菌在农作物方面的应用探析

李晴 柴霜 冯千禧 张小龙 蔡婷

摘    要：植物内生菌是植物的重要组成部分之一，有望以微生物农药、增产菌和生防载体菌形式普遍应用，成为生物防治中最具潜力的治疗手段之一。分析了目前传统化肥与普通微生物肥料的局限性，并以内生菌剂的防治机理为基础，探讨了植物内生菌在农作物方面的应用及前景。

关键词：植物内生菌;农作物;应用

文章编号： 1005-2690（2021）12-0008-02       中国图书分类号： Q948.122.3       文献标志码： A

稻谷、玉米、高粱、小麦等是我国主要的粮食作物，其中小麦、玉米、稻谷的分布面积最为广泛，产量也较多，三者之和占全国粮食总量的80%以上。农作物生长的整个阶段都會受到多种有害生物（植物病原、害虫、杂草等）的侵害，严重影响和降低农作物的产量与质量。目前防治农作物病害的主要途径仍是施用化肥、农药等，这些物质不仅会对土壤和环境造成严重污染，而且会产生一系列问题，如病菌抗性增强、破坏生态平衡、残留毒害问题等。随着人们生态意识的加强，微生物菌剂（主要包括微生物菌剂和复合微生物菌剂）越来越受到重视，但仍然存在价格昂贵、质量良莠不齐等问题，因此难以作为长效手段。为了解决以上弊端，人们开始将目光转移至植物内生菌剂上。植物内生菌剂指的是以植物体作为宿主进行生存、发育和繁衍的菌类，在生物的调节代谢过程中能够形成多种次生物质，这些次生物质可以对植物体起到抗菌、固氮、产生抗性、产生调节物质及促进生长等利于植物生长的作用。此外，内生菌由于长期与植物体共生，并与其共同进化，在繁衍过程中形成了长期的互利共生关系[1]。

1   植物内生菌剂的防治机理

1.1   产生抗菌物质——水解酶类

真菌细胞壁主要由几丁质和葡聚糖组成。水解酶通过降解细胞壁防治病害。研究表明，有一种用来防治水稻稻瘟病的内生细菌（Pseudomonas fluorescens）能够产生几丁质酶和葡聚糖酶，且防病效果受其产生的几丁质酶和葡聚糖酶水平高低的影响。布雷桑等从玉米组织中分离到6株内生芽孢杆菌，它们均可以产生几丁质酶，这些芽孢杆菌对串珠镰刀菌的生长具有明显的抑制作用，防治率介于54.2%～79.6%。

1.2   固氮作用

植物的固氮作用是指固氮生物将空气中的氮气转化为氨，供寄主植物吸收和利用，再进一步转化为对植物生长有益的营养物质。研究表明，玉米幼苗接种促生内生菌多黏芽孢杆菌P2b-2R后，玉米幼苗长度和生物量均增加了50%以上，经测定发现接种了 P2b-2R的玉米幼苗能够从大气中获得30%的叶面氮。

1.3   诱导植物产生抗性

通过Van Loon和Van Wees等人的试验研究，证实了根际微生物包括在根内定殖的能诱导植物产生抗性，并将它命名为诱导系统抗性（ISR）。其系统能够诱导植物产生广谱抗性，从而大幅提高植物对致病菌的防御能力，避免或降低植物遭受到致病菌的侵害，减小植物病害的发生率。

拮抗类细菌多黏类芽孢杆菌（Paerzibacillus polymyxa）W3的菌株悬浮液和它的滤液能够对番茄叶片的灰霉病（Botrytis cinerea）产生抗性。经过W3和它的滤液处理后，植物叶片内的苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性均有明显增强的效果[2]。

1.4   产生生长调节物质

植物生长类似物是指对植物的生长有显著作用，且能够提升植物抗病抗逆能力的微量物质。内生菌也可产生植物生长激素类物质，如IAA、吲哚乙腈等。通过研究调查显示，产酸克雷伯氏菌（Klebsiella oxytoca）产生的生长素对水稻的生长发育有重要的调节作用。

1.5   竞争营养物质从而促进生长

内生菌能与病原菌争夺营养物质，使病原菌由于营养物质量少而死亡。例如铁是许多酶的组成元素，也是大多数生物生长和发育必不可少的微量元素。植物蒸腾和其他一系列酶促反应都需要铁的参与。田新莉等试验证明，水稻内生真菌在平板拮抗试验中是通过竞争铁元素这一营养物质来抑制纹枯病菌生长的。

2   植物内生菌的应用

2.1   植物内生菌对番茄的作用

现已经证明，植物内生菌对番茄有疫病生防作用和促生作用。

2.1.1   对番茄疫病的生防作用

目前用于防治番茄早疫病的方法有选育抗性品种、农业防治措施和使用化学药剂，这3类方法都存在耗时长、防治效果差、药剂积累残留等问题。植物内生菌产生的代谢产物具有抑制病原菌的生长、促进植物生长、提高作物产量的优点，如张红娟等证明内生菌HT-5代谢产物对多种病原菌有抑菌效果。

2.1.2   对番茄的促生作用

番茄生长常常受到低温、干旱等环境的制约，而使其生长缓慢、产量降低和落花落果严重。而植物内生菌在安全无害下，能促进番茄生长和增强其抗逆性。王娜等证明植物内生菌次级代谢产物可以促进番茄生长并提高番茄对低温的适应能力。张立新等证明fq65、fq29两个细菌能显著提高番茄种子出苗率、促进生长、增加幼苗鲜重和干重。

2.2   植物内生菌对大豆的作用

2.2.1   植物内生菌对大豆的固氮作用

氮肥的大量使用影响了大豆根瘤菌的固氮效果，并使农作物产量减少，而植物内生菌固氮菌可以将空气中的氮气转化为大豆能利用的氨，相较氮肥更加高效环保。

衡楠楠等[3]研究成果内生菌SCAUs8接种，接种于大豆植株相比于未接种植株的鲜重和干重等明显增加，且产量大幅度提高30%左右。

2.2.2   植物内生菌对大豆的杀虫活性

严重影响大豆产量的虫害有胞囊线虫、食心虫、卷叶螟、豆天蛾等，其中主要虫害大豆胞囊线虫会使大豆生长停滞直至枯萎。植物内生菌对胞囊线虫有一定的防治作用。史凤玉等研究发现，芽孢杆菌WSR93和WSR22可以抑制大豆胞囊线虫虫卵的孵化，抑制作用显著达90%以上。

2.3   植物内生菌对玉米的作用

内生菌对玉米的生长等生理过程都有明显的影响，且内生菌对玉米叶片不同部位的碳、氮、磷和钾积累量都有显著影响。郎宸用[4]通過植物内生菌提取物与对照组比较试验，证明了内生菌能够增加玉米的穗粒数，从而达到增产的效果 。

2.4   植物内生菌对小麦的作用

2.4.1   对小麦疫病的生防作用

影响小麦的高发病害有茎腐病、穗腐病和鞘腐病，轮枝镰孢菌（F.verticillioides）可引起玉米茎腐病，禾谷镰孢菌（F.graminearum）可引起穗腐病、鞘腐病，而尖孢镰孢菌（F.oxysporum）则通过复合侵染引起病害。目前使用的内生菌剂在白粉病和赤霉病中具有较好的防治效果。

Romero perezgarcia等利用从瓜类植物叶片分离得到的抗真菌较广的细菌来防治黄瓜白粉病，对白粉病的抑制率达到69%，并能在植物体内定殖。辛海峰等对PH3、LHJ2和NS-QCT这3种菌与XM5的菌悬液和发酵液两种菌剂形式一同进行了穗期防病的研究，菌株PH3产生的效果最好，证明内生菌对赤霉病有较好的防治效果。

2.4.2   对小麦的促生作用

小麦作为最主要的粮食作物之一，增产促生长一直是人们的研究热点，而内生菌剂绿色环保、可促生长的优势对小麦促生作用的研究有了新方向。杨亚茹等通过在萌发期与萌发后以DLJ1发酵液处理，可显著促进小麦萌发苗根系的伸长。本研究结果证实，植物内生菌在小麦生产上有巨大的应用前景。

2.5   植物内生菌对木瓜的作用

木瓜致病菌有木瓜锈病菌、斑点落叶病菌等，还未有完善的防治措施。植物内生菌作为生物防治中的天然资源菌，在抗木瓜致病菌中发挥了巨大的作用。王艳等筛选出对木瓜致病菌有抑制效果的6株菌株，且研究发现抑制效果良好。

2.6   植物内生菌对柑橘的作用

植物内生菌对柑橘溃疡病有防治作用，柑橘溃疡病是柑橘的重要病害，严重影响柑橘产量，使柑橘业遭受不可估计的经济损失。研究学者逐渐对柑橘溃疡病的防治重视起来。但现阶段常用的化学治疗“难防治、难根除”，因此开发新的防治手段尤为重要。

该病的防治方法众多，但以生物防治剂身份自居且防治效果好的当属植物内生菌。其与其他防治方法比较，优点有以下两个方面：其一，在保证植物本身基因不改变的前提下，将外源基因导入植物内生菌中，可使植物抗病能力显著提高，而不改变植物的自然性状;其二，可以直接抑制柑橘溃疡病菌的生存空间。金玲莉等证实，某些内生菌可以抑制柑橘溃疡病的发生，减少农药残留，有利于农业可持续发展。

2.7   植物内生菌对水稻生长发育的影响

水稻是我国种植面积最大的粮食作物之一，大米也是我国民众传统的主食。为了解决当下粮食紧缺问题，提高水稻产量和品质等尤为重要。培育壮秧苗是从水稻生产起点出发来提高水稻产量。

内生菌对水稻育秧苗的生长及生理特性等方面的提高引起了重视，吴秀红等添加内生菌根菌剂在一定程度上可促进水稻种子的萌发，大幅度提高了水稻产量。王娜等证明植物内生菌提取物对水稻生长发育有明显的调控作用。

3   植物内生菌在农作物生长和病害防护方面的价值与展望

通过对植物内生菌的研究探索，发现它在农作物应用方面具有防治病害、充分利用环境资源、促进植物生长、杀虫等作用。也从玉米中分离得到了YY1菌剂，证实了其能降低由真菌造成的穗腐病这一玉米常见病害。更大范围地开发和利用多种植物中的内生菌剂，不仅可以代替农药、化肥实现环保增产效果，还应以生物防治而保持农田生态系统的稳定性与多样性。现有研究表明，有的内生细菌具有降解生活中污染物以及更新资源的作用，此应用值得朝着更深的方向研究。此外，植物内生菌也存在一些性质不稳定的问题，这方面还需要通过进一步的研究去增强其稳定性和可发展性。

参考文献：

[ 1 ] 刘波，郑雪芳，孙大光，等.柑橘黄龙病株不同部位内生细菌群落结构的多样性[J].生态学报，2011（24）：7325-7342.

[ 2 ] 童蕴慧，郭桂萍，徐敬友，等.拮抗细菌诱导番茄植株抗灰霉病机理研究[J].植物病理学报，2004，34（6）：507-511.

[ 3 ] 衡楠楠，陈远学，徐开未，等.大豆根瘤菌SCAUs8的接种效果、促生性及系统发育研究[J].微生物学通报，2016（8）：1708-1714.

[ 4 ] 郎宸用.植物内生菌提取物对玉米生长特性及产量的影响[J].江苏农业科学，2018，46（20）：62-65.