不同浓度碳酸铜对榉树容器苗生长及苗木质量的影响

吴 文 （上海市林业总站，上海 200072）

榉树（Zelkova schneideriana），为榆科榉属落叶乔木，其树形优美，冠幅庞大，叶色季相变化丰富，是我国重要的硬阔叶用材树种和园林绿化景观树种[1-2]。近年来，随着我国经济社会的发展和城市绿化的推进，市场对榉树苗木的需求量越来越大。然而，榉树种子的萌发率较低，自然更新速度慢，再加上受大规模砍伐和气候变化等因素的影响，榉树的数量和分布范围越来越少，成为了濒危树种，已被列为我国二级保护植物，并列入国际自然保护联盟（IUCN）的濒危物种红色名录[3-4]。因此，亟需提高榉树育苗技术，从而尽快培育能满足市场需求的优质榉树苗木。同时，研究表明，容器育苗的育苗周期短、生长环境容易统一管理，且由于起苗和运输时对根系伤害较少，故容器苗用以造林时，苗木的成活率高且早期生长速率快[5-6]。因此，榉树容器育苗技术得到了一定的发展与应用。

然而，目前容器育苗的主要问题是根系畸形问题，这是由于育苗容器的空间有限，苗木侧根常会沿着容器壁不断向下生长，从而使根的活跃生长点聚集在容器下部，导致根系在容器下部缠绕成团[7-8]。而根系畸形会导致苗木侧根数量减少，根系构型受到影响，根系功能减弱，从而导致苗木对非生物胁迫更敏感且移栽后成活率降低、田间表现较差、易倒伏[6，8-10]。为解决容器苗的根系畸形问题，一般采取容器控根技术，该技术按其实现原理可分为空气控根、物理控根和化学控根，其目的都是在根系顶端去除生长点，以实现对根系的修剪[9]。其中，空气控根和物理控根的制作工艺较难，容器造价相对较高，尤其是空气控根，育苗时必须将容器架空放置，才能达到较好的育苗效果[9]，但架空容器不仅提高了育苗成本，还加速了基质中水分和养分的流失[11]；而化学控根的制作工艺则相对比较简单，成本较低，故得到了广泛应用[12]，且在榉树容器育苗过程中，也常采用化学控根技术，例如，通过在容器内壁及底部涂抹碳酸铜的方法进行控根。在此背景下，笔者特进行了不同浓度碳酸铜对榉树容器苗生长和苗木质量的影响试验研究，以期确定控制榉树容器苗根系的最适碳酸铜浓度，从而解决榉树容器育苗过程中出现的根系畸形问题，培育出质量较好的榉树容器苗。现将相关试验结果报道如下。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019年4月上旬在上海市宝山区森林植被种质资源基地内进行，试验地属于亚热带季风气候，四季分明，年日照时数约为1 900 h，年降雨量约为1 142 mm，年平均气温为15.3 ℃，年无霜期约230 d，适宜榉树生长。

将2018年11月中旬采集于江苏新沂的榉树种子经NaOH溶液洗净处理后，在穴盘中进行播种。待苗高长至约5 cm时，取正常生长、长势一致的幼苗，将其移栽至白色无纺布容器（直径×高=12 cm×18 cm）中，在容器内壁及底部均匀地涂上不同浓度的碳酸铜试剂，涂层厚度不超过0.5 mm。使用的育苗基质为泥炭∶珍珠岩∶有机肥=7∶2∶1（体积比）。

1.2 试验设计

本试验为单因素试验，依据碳酸铜试剂的浓度设4个处理，见表1。每处理重复3次，随机区组排列，每重复30株容器苗。

表1 试验处理设计

试验于2019年6月中旬开始，11月中下旬结束。

1.3 调查项目

1.3.1 苗高、地径

11月榉树容器苗停止生长后，测量所有榉树容器苗的苗高和地径。其中，苗高用卷尺测量，精度为0.1 cm，地径用游标卡尺测量，精度为0.01 mm，并计算高径比。

1.3.2 根系指标

11月榉树容器苗停止生长后，每处理随机抽取5株榉树容器苗测定根系总长、根系表面积和根系总体积等。同时，用水将根系清净，然后在EPSON扫描仪下获取透射图像，再用WinRHIZO PRO 2007分析根系的图像，通过观察得出直径大于1 mm的一级侧根数量（主根上的须根不包括在内）。

1.3.3 生物量

根系扫描完成后，将5株榉树容器苗的地上部分和地下部分分别放进单独的信封中，然后统一放入烘箱中烘干，先用105 ℃杀青30 min，再调至70℃烘至恒重，使用电子天平分别称量各部分干重，精度为0.001 g。

1.3.4 苗木根系生理指标测定

在根系扫描后、生物量测定前，从1.3.3每处理的混合样品中取0.2 g新鲜根系进行可溶性糖含量、淀粉含量、可溶性蛋白含量、过氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量测定。具体方法为：用蒽酮比色法测定可溶性糖含量和淀粉含量[13]，用考马斯亮蓝G-250法测定可溶性蛋白含量[14]，用愈创木酚比色法测定过氧化物酶活性[15]，用氮蓝四唑法（NBT法）测定超氧化物歧化酶活性[15]，用TBA法测定丙二醛含量[15]。

1.4 数据处理

所有测定结果以平均值±标准差的形式统计。采用Excel 2010软件进行数据处理。用SPSS 23.0进行方差分析及Duncan`s多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同浓度碳酸铜对榉树容器苗生长状况的影响

2.1.1 苗高、地径、高径比

由表2可知，各处理的榉树容器苗苗高、地径均表现为T2处理＞T3处理＞T1处理＞CK，说明涂抹中、高浓度的碳酸铜对榉树容器苗苗高、地径的促进效果优于涂抹低浓度的碳酸铜。高径比表现为T3处理＞T2处理＞T1处理＞CK，且3个涂抹碳酸铜处理与对照间差异达显著水平，分析其原因可能是容器摆放密度偏大，使榉树容器苗生长更高所致。

表2 不同浓度碳酸铜对榉树容器苗苗高、地径、高径比的影响

2.1.2 生物量

由表3可知，各处理的榉树容器苗地上部分、地下部分和须根生物量均表现为T2处理＞T3处理＞T1处理＞CK，且3个涂抹碳酸铜的处理与对照间差异均达显著水平，说明涂抹中浓度的碳酸铜对榉树容器苗地上部分、地下部分和须根生长均有较好的促进效果。根茎比表现为CK＞T1处理＞T2处理＞T3处理，且对照显著高于3个涂抹碳酸铜的处理，分析其原因，可能是碳酸铜试剂对榉树容器苗地上部分生长的促进效果强于对地下部分生长的促进效果。

表3 不同浓度碳酸铜对榉树容器苗生物量的影响

2.1.3 根系形态

由表4可知，各处理的榉树容器苗一级侧根数量、根系总长和根系体积均表现为T1处理＞T2处理＞T3处理＞CK，且3个涂抹碳酸铜的处理与对照间差异均达显著水平，说明涂抹低、中浓度的碳酸铜可有效促进榉树容器苗一级侧根数量的增多、根系总长的增长和根系体积的增加。各处理的榉树容器苗根系表面积均表现为T2处理＞T3处理＞T1处理＞CK，且3个涂抹碳酸铜的处理与对照间差异均达显著水平，说明涂抹碳酸铜能明显增大榉树容器苗的根系表面积，其中以涂抹中浓度的碳酸铜更有利于榉树容器苗根系表面积的增加。综合来看，涂抹碳酸铜能显著促进榉树容器苗根系的生长及其形态的改善。

表4 不同浓度碳酸铜对榉树容器苗根系形态指标的影响

2.1.4 根系长度

由表5可知，各处理的榉树容器苗根系直径（D），0 mm4.5 mm的根系长度表现为CK＞T3处理＞T1处理＞T2处理，3个涂抹碳酸铜的处理与对照间差异均达显著水平，说明涂抹碳酸铜会抑制榉树容器苗主根的生长。总体来说，涂抹碳酸铜对榉树容器苗细根（D<2.0 mm）生长有明显的促进作用，对主根（D＞4.5 mm）生长有明显的抑制作用；而对于2.0 mm

表5 不同浓度碳酸铜对榉树容器苗不同直径根系长度的影响

2.2 不同浓度碳酸铜对榉树容器苗根系生理指标的影响

2.2.1 营养物质含量

由表6可知，各处理的榉树容器苗根系中可溶性糖含量均表现为T2处理＞T3处理＞T1处理＞CK，3个涂抹碳酸铜的处理与对照间差异均达显著水平；淀粉含量均表现为T2处理＞T3处理＞T1处理＞CK，但4个处理间差异均达显著水平；但4个处理间可溶性蛋白含量没有显著性差异。以上结果说明，涂抹碳酸铜可显著提高榉树容器苗根系中可溶性糖含量和淀粉含量，但对可溶性蛋白含量则没有明显影响，且均以涂抹中浓度的碳酸铜处理的榉树容器苗根系中营养物质含量为最高。

表6 不同浓度碳酸铜对榉树容器苗根系中营养物质含量的影响 （单位：mg/g）

2.2.2 POD活性

由表7可知，各处理的榉树容器苗根系中POD活性表现为T3处理＞CK＞T2处理＞T1处理，4个处理间差异均达显著水平。以上结果说明，涂抹高浓度的碳酸铜能有效增加榉树容器苗根系中POD活性，而涂抹低、中浓度的碳酸铜则会降低榉树容器苗根系中POD活性。

2.2.3 SOD活性

由表7可知，各处理的榉树容器苗根系中SOD活性表现为T3处理＞T1处理＞T2处理＞CK，3个涂抹碳酸铜的处理与对照间差异均达显著水平。以上结果说明，涂抹碳酸铜能显著增加榉树容器苗根系中SOD活性。

2.2.4 MDA含量

由表7可知，各处理的榉树容器苗根系中MDA含量表现为T3处理＞T2处理＞T1处理＞CK，4个处理间差异均达显著水平，其中以涂抹高浓度的碳酸铜处理的榉树容器苗根系中MDA含量为最高。

表7 不同浓度碳酸铜对榉树容器苗根系POD活性、SOD活性、MDA含量的影响

3 结论与讨论

化学控根的基本原理是当苗木的侧根接触到涂有化学试剂的容器壁时，其根尖被烧坏，导致侧根生长受到抑制，从而实现对根的顶端修剪[10，12]。在本研究中，采用在容器内壁及底部涂抹碳酸铜的方法进行化学控根，能显著促进榉树容器苗根系的生长及其形态的改善，主要体现在能显著增加榉树容器苗的一级侧根数量、根系总长、根系表面积和根系体积；而苗木根系快速生长及形态改善后，就能从育苗基质中吸收更多的养分和水分，以供地上部分使用，故涂抹碳酸铜也能显著促进榉树容器苗地上部分和地下部分生物量的增加。同时，就单株苗木而言，苗高能反映叶量的多少，从而体现其光合能力和蒸腾面积大小，而地径则是反映苗木质量的指标之一，与苗木根系大小和抗逆性关系紧密[12]。在本研究中，涂抹碳酸铜能显著增加榉树容器苗的苗高和地径，从而提高其生产力和抗逆性，进而提高其田间表现，且其优良的田间表现可维持较长时间。

树木的细根（D<2 mm）是树木与土壤接触较为紧密的部位，在树木从土壤中吸取养分和水分的过程中发挥着重要作用[16-17]，且树木的细根通过物理作用和分泌有机质等方式嵌入土壤，其分泌的有机质和坏死部分也有助于土壤中有机物质的积累和物种多样性的丰富，从而促进全球碳循环[18-19]。在本研究中，涂抹碳酸铜对榉树容器苗细根的生长有明显的促进作用，对主根的生长有明显的抑制作用；对于2.0 mm

在本研究中，涂抹碳酸铜能显著增加榉树容器苗根系中MDA含量，这可能是因为本试验所用的化学试剂碳酸铜对榉树容器苗有轻微的重金属胁迫作用，当植物处于胁迫状态、体内活性氧增加时，其体内的抗氧化物质和抗氧化酶也会相应增加[20]。在本研究中，涂抹高浓度的碳酸铜能有效增加榉树容器苗根系中POD活性，而涂抹低、中浓度的碳酸铜则降低了榉树容器苗根系中POD活性。经分析，这可能是因为涂抹碳酸铜加快了榉树容器苗根系的生长和更新速度，而POD在植物幼嫩组织中活性较低。另外，涂抹碳酸铜还能显著增加榉树容器苗根系中SOD活性。有研究表明，当植物体内的活性氧过多时，会导致抗氧化酶无法将其及时清除，而MDA作为过氧化产物与酶结合会抑制酶活，从而会导致POD活性和SOD活性的降低[21]。但在本研究中，即使涂抹高浓度的碳酸铜也没有出现榉树容器苗根系中POD活性和SOD活性降低的现象，表明榉树容器苗体内活性氧产生和清除的平衡并没有被打破，浓度为180 g/L的碳酸铜对榉树容器苗的重金属胁迫作用在可接受范围内。

综上，在本试验条件下，以中浓度（120 g/L）的碳酸铜处理对榉树容器苗地上部分、地下部分和须根生长的促进效果较好，且根系中的可溶性糖含量、淀粉含量也较高。因此，在进行榉树容器苗化学控根时，建议使用浓度为120 g/L的碳酸铜试剂。